Несколько лет назад на международной конференции довелось мне услышать доклад одной немецкой компании о влиянии микоризообразующих грибов на рост и развитие корневой системы растений, а также о ее благоприятном воздействии на структуру почвы. Приводились примеры микоризации различных растений, способных вступать в подобное содружество. Результаты меня настолько поразили, что тема микоризных сообществ стала практически преследовать меня.

Что же такое «микориза»? Это взаимовыгодное содружество гриба и корня. Происходит от греческого mykes – гриб и rhiza – корень.

Элементарные примеры микоризации, которые встречаются в природе: осина – подосиновик, береза – подберезовик, сосна – боровик и т.д.

То есть микориза – это своеобразный симбиоз между грибами и корнями растений. Этот симбиоз имеет огромное значение для питания растений. Более 90% всех покрытосеменных образуют микоризу.

Чем же так выгодно это содружество?

Вступая в «содружество» гриб и корень обеспечивают комфортную жизнедеятельность друг друга.

В процессе фотосинтеза в корнях растений накапливаются углеводы, которыми растение делится с грибом. В свою очередь гриб, колонизируя корни, выполняет функцию посредника между растением и почвой. Разросшаяся грибница способна увеличить объем общей поглощающей поверхности корня растения в тысячи раз.

Окутывая собой корень, гриб защищает его от почвенных патогенов, сохраняет водный баланс растения, обеспечивает питание доступным фосфором и азотом, аккумулирует тяжелые металлы.

Существует четыре основных типа микоризы:

  • Эндомикориза арбускулярная (АМ)
  • Эктомикориза (ECM)
  • Экто-эндомикориза (присуща растениям из семейства орхидных.)
  • Эрикоидная микориза (ERM) (узкоспециализированная, присуща только вересковым)
Рис. Колонизация корня различными видами микоризы.

Наиболее широкое, почти универсальное распространение имеет эндомикориза, которая характерна для большинства травянистых растений, а также многих плодовых деревьев и кустарников.

Корни практически всех сельскохозяйственные культур вступают во взаимодействие с грибами, образующими микоризу арбускулярного типа (АМ). Исключение составляют представители семейств крестоцветных и маревых (свекла, шпинат), а также осоковых.

Заражать спорами гриба-симбиота можно как посевной, посадочный материал, так и корневую систему уже вегетирующих растений.

Есть несколько очень важных моментов,
которые нужно учесть на начальном этапе для
того, чтобы микоризное партнерство состоялось.

1. Наличие влаги в прикорневой зоне;

2. Температура почвы не ниже 18оС

3. Наличие в почве растворимых фосфатов не более 8%

4. рН почвы не ниже 5,3

5. Защита грибного препарата или обработанных растений (посадочного материала) от активного ультрафиолетового излучения, т.к. ультрафиолетовые лучи губительно воздействуют на споры.

После того как гриб благодаря выделениям корневой системы активизируется и вступит в контакт с корневой системой он становится практически неуязвимым и единственным условием его развития является наличие активнодействующей корневой системы партнера.

Гифы гриба, проникая в мельчайшие частицы почвы, поставляют корню воду с растворенными
в ней питательными веществами.

Рис. Пример микоризации корня и распространения гифов в почве.

Результаты микоризного партнерства
растений с АМ-грибами:

  • За счет выходящих из корней гиф гриба всасывающая поверхность, соответственно и площадь питания корня, увеличивается в 10-50 раз.
  • Кроме фосфора, гриб переводит другие нерастворимые и труднорастворимые питательные элементы в доступную для растения форму.
  • Вместе с питательными элементами из почвы растения используют также биологически активные вещества, продуцируемые грибом. Значительно увеличивается концентрация фитогормонов, что приводит к активизации роста растений.
  • Микоризированные корни обладают устойчивостью к воздействию почвенных патогенов. Гриб индуцирует синтез защитных фенолов-флавоноидов в растительных клетках.
  • Микоризация способствует созданию дополнительных микоризных сообществ с клубеньковыми и другими почвенными бактериями, другими грибами-симбиотами и другими, растущими в зоне действия системы, растениями. Эта система получила название «единая микоризная сеть» – СМN. Единая микоризная сеть распределяет углерод внутри экосистемы, осуществляет питание и перераспределение азота, фосфора и воды между растениями-партнерами, усиливает транспирацию и повышает резистентность к засухе
  • Микоризированные растения становятся более устойчивыми к засухе, т.к. грибы адаптированы к более низким значениям свободной влаги в среде, чем растения и за счет развитой грибницы способны извлекать влагу из более глубоких слоев почвы, а также из микрочастиц, в которые корневая система не способна сама проникнуть.
  • Микоризированные растения более устойчивы к повышенному уровню тяжелых металлов в почве, поэтому микоризация показывает очень хорошие результаты на загрязненных территориях.
  • АМ-грибы улучшают агрегатное состояние почвы. Помимо скрепления почвенных частиц, образованной грибами мицелиальной сетью, они накапливают в почве гликопротеин-гломатин, который на 60% состоит из углерода. Гломатин обуславливает склеивание агрегатов почвы и повышает их гидрофобность.
Области применения микоризы

Сельское хозяйство: бахчевые, орехоплодные, зерновые культуры, фруктовые деревья, овощи (кроме маревых и крестоцветных), ягоды, комнатные растения, декоративные цветы и кустарники, кормовые и лекарственные травы.

Городское коммунальное хозяйство и ландшафтный дизайн: озеленение скверов, лужаек, клумб, парков, футбольных полей, спортивных площадок и т.д.

Лесное хозяйство: восстановление лесов, борьба с усыханием, получение качественных саженцев.

Укрепление дамб и фортификационных сооружений.

Восстановление загрязненных территорий
в местах экологических катастроф.

Восстановление сельхозугодий.

Омоложение плодовых деревьев и кустарников.

Тема микоризации в Украине пока непопулярна и мало изучена. На аграрном рынке существует несколько зарубежных препаратов на основе арбускулярных грибов Гломусов, но у них довольно высокая цена.

Над этой темой трудятся ученные Института ботаники имени Н.Г. Холодного НААН», Львовского лесотехнического университета и других научных учреждений.

Для создания препаратов наши ученые используют не только традиционные грибы семейства Гломус, но и экспериментируют с представителями других семейств.

Подана заявка на Державну реестрацію отечественного микоризообразующего препарата Миковитал на основе арбускулярно-микоризного гриба Tuber melanosporum – черного трюфеля, который показал отличные результаты в испытаниях на бобовых (сое, горохе, люцерне), овощных (луке, чесноке, томатах, перце), картофеле, зерновых культурах, подсолнечнике, кукурузе, ягодных и орехоплодных культурах, на лесных деревьях хвойных и лиственных пород.

Первый и очень важный шаг уже сделан. Уверена, что впереди еще много перспективных и интересных разработок.

В природе существует множество очень интересных приспособлений, которые помогают жить существам. Они есть как у животных, так и у растений, грибов, бактерий и прочих. Просто удивительно, насколько изобретательна и уникальна естественная среда! Стоит только вспомнить о разнообразии видов различных живых существ, как становится очевидной эта уникальность.

Одним из таких чудес живой природы можно назвать интересный симбиоз между представителями разных царств - грибокорень - явление, помогающее выживать в условиях жесткой конкуренции за питательные вещества. Что такое грибокорень, или микориза? Раскроем это понятие в ходе статьи.

общая характеристика

Для начала следует вообще вспомнить, кто такие грибы и что они собой представляют? В биологии есть особый раздел, отдельная дисциплина, целью которой является изучение этих организмов. Она называется микологией. По последним данным, на сегодня известно свыше ста тысяч различных видов грибов как одноклеточных, так и многоклеточных.

Грибы занимают особое положение в системе органического мира благодаря наличию ряда характерных черт в строении и образе жизни. Поэтому всех их объединяют в отдельное царство.

Отличительные особенности грибов

Какие же это особенности? Все дело в сходстве представителей как с растениями, так и с животными. Долгое время это ставило ученых в тупик. Ведь существа получаются уникальными и непонятными, раз сочетают признаки совершенно противоположных организмов.

Так, к общим чертам, объединяющим грибы с растениями, относятся:

  • способность синтезировать внутри тела фитогормоны и витамины;
  • неограниченный верхушечный рост в течение всей жизни;
  • прикрепленный образ жизни (отсутствие способности к передвижению);
  • наличие прочной клеточной стенки;
  • питание путем всасывания веществ.

Однако есть признаки, которые роднят рассматриваемых организмов и с животными:

  • гетеротрофный способ питания (то есть потребление готовых органических соединений, невозможность их самостоятельного синтеза внутри тела);
  • наличие в составе клеточной стенки сложного углевода хитина, из которого состоят покровы ракообразных, насекомых и прочих животных существ.

Общий план строения гриба

Главная особенность в строении рассматриваемых организмов - это гифы, которые формируют мицелий и у высших базидиомицетов плодовые тела. Они представляют собой тонкие нити, белые или полупрозрачные, которые состоят из клеток, разделенных перегородками. Гифы сильно ветвятся, переплетаются, срастаются и формируют большую подземную сеть - грибницу. Снаружи они же образуют плодовое тело у высших грибов - ножку и шляпку.

У всех остальных представителей гифы служат только для формирования мицелия. Последний нужен для всасывания питательных веществ, вегетативного размножения, образования спор и полового процесса.

Именно принимает участие в формировании грибокорня. Поэтому что такое микориза, становится ясно, если знать, чем представлен сам организм. Это сочетание подземной части грибов с корнями высших растений. Своеобразное взаимовыгодное сотрудничество, помогающее выживать обоим существам.

Таким образом, гифы гриба формируют мицелий, он переплетается с корнями и образуется микориза, или грибокорень. В этом состоит главная особенность в строении и образе жизни значительной части представителей рассматриваемого царства.

Что такое микориза в биологии: определение

Если рассматривать это уникальное явление с научной точки зрения, то можно лишь еще раз удивиться искусности живых существ в приспособленности к выживанию. Дать более точное понятие тому, что такое микориза в биологии, можно при помощи определения. Это симбиотические взаимоотношения между грибами и растениями, которые осуществляются за счет тесного переплетения мицелия и корней в подземной среде.

Термин "микориза" был предложен еще в 1885 году ученым Франком. О существовании этого явления стало известно еще четырьмя годами ранее. Что такое микориза гриба, объяснил в 1881 году русский ученый Ф.И. Каменский. Именно он первый изучил и описал грибокорень.

Практически все вступают в подобные взаимоотношения с грибами, причем не только с теми, которые мы привыкли видеть и собирать в лесу, но и с более мелкими, даже подземными. Подобный симбиоз оказался настолько удачным и выгодным для обеих сторон, что отсутствие у растения микоризы считается исключением в природе.

Какие классы грибов способны к рассматриваемому явлению?

  1. Базидиомицеты (гименомицеты, гастеромицеты).
  2. Аскомицеты (большинство видов).
  3. Зигомицеты (некоторые виды).

Какие растения способны вступать в симбиоз с мицелием гриба?

  1. Практически все многолетние представители, относящиеся к самым разным жизненным формам (травы, кустарники, деревья).
  2. Очень редко однолетние растения.

Вообще не формируют грибокорень те представители, что живут на поверхности воды и в ее толще.

Классификация

Мы выяснили, что такое микориза, определение ей дали. Теперь рассмотрим, какие типы грибокорня бывают, ведь оказывается, что не все так просто. Существует классификация, отражающая варианты подобного симбиоза.

Можно выделить три основных вида микоризы:

  • эндотрофная ("эндо" - внутри);
  • эктотрофная ("экто" - снаружи);
  • смешанная, или эндоэктотрофная.

Рассмотрим подробнее каждый указанный тип.

Эндотрофная микориза

Что такое микориза эндотрофного типа? Это такое взаимодействие между грибом и корнем растения, при котором мицелий вообще не находится снаружи, а полностью поглощается внутрь. Гифы проникают под покровные клетки и развиваются внутри самих корешков, высасывая соки растения. При этом некоторая часть мицелия растворяется и уходит на питание.

Интересна та особенность, что эндофитные грибы передаются в по наследству у одного и того же вида растения. То есть споры проникают в пыльцу, оттуда попадают в семя, и новый растительный организм с рождения имеет в своем составе свой гриб-эндофит.

Присутствие мицелия внутри корня никак не сказывается на его нормальном развитии, ветвлении и так далее. Гриб остается незамеченным снаружи вообще.

Экзотрофная микориза

На вопрос о том, что такое микориза экзотрофного типа, ответ очевиден. Логично сделать вывод о том, что это заметное снаружи образование. Это действительно так. Грибы-эктофиты имеют хорошо развитый, мощный, ветвящийся мицелий. Гифы настолько плотно окутывают корни растения, что получается своеобразный чехол. При этом корневые волоски отмирают за ненадобностью.

Отдельные ниточки гиф могут проникать под покровные ткани растения, однако внутрь самих клеток не попадают. Подобный тип грибокорня наиболее часто формируется между деревьями и агариковыми грибами. Именно поэтому многие съедобные виды люди находят целыми семействами в тени кроны какого-либо дерева.

Смешанная микориза

Что такое микориза смешанного типа? Это своеобразный симбиоз эндо- и эктогрибов с корнями растений одновременно. Самый распространенный вид грибокорня. Другое название - эндоэктомикориза.

Очевидно, что суть данного явления заключается в одновременном проникновении гиф внутрь клеток корня и при этом формировании плотного чехла из них снаружи. Чаще всего такой симбиоз наблюдается между шляпочными агариковыми грибами и различными деревьями. Пример: подосиновики, подберезовики, мухоморы, и прочие.

Многие виды вообще не могут существовать без микоризы, поэтому до сих пор не найдены способы их искусственной культивации.

Значение микоризы в жизни гриба

Теперь мы знаем, что такое микориза. И ее значение также не должно оставаться в тайне. Очевидно, что главная роль - обмен питательными веществами между двумя разными организмами.

Что получают растения в результате такого симбиоза?

  1. Увеличивается площадь всасывающей поверхности за счет многократных ветвлений гиф.
  2. Гриб предоставляет воду и минеральные вещества.
  3. Растение получает гормоны, витамины.
  4. Гриб переводит многие соединения в форму, которая способна усваиваться растениями (например, соли калия, кальция, натрия, фосфора и так далее).

Что получает гриб от растения?

  1. в основном углеводной природы.
  2. Аминокислоты.
  3. Некоторые фитогормоны и ростовые вещества.

Таким образом, микориза - это совершенно взаимовыгодное сотрудничество, часто жизненно необходимое для обеих сторон.

Микориза - это симбиоз корней сосудистых растений с некоторыми грибами. Многие древесные породы плохо развиваются без микоризы. Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образует ее, например крестоцветные и осоковые. Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы, но при хорошем обеспечении минеральными элементами, особенно фосфором.

Микориза по внешнему виду и строению бывает различной. У древесных пород чаще развивается микориза, образующая вокруг корешка плотный чехол из тонких нитей. Такая микориза называется экзотрофной (от греческого «экзо» – внешний и «трофе» – питание), так как она поселяется на поверхности питающих ее организмов. Микориза, гифы которой находятся внутри клеток питающих ее растений, называется эндотрофной– внутренней. Бывают и переходные формы микоризы.

Несколько десятков видов грибов участвуют в образовании микориз, главным образом из класса базидиомицетов. У некоторых растений в образовании микоризы принимают участие аскомицеты, фикомицеты и несовершенные грибы.

Широко известны съедобные грибы: в березовом лесу – подберезовик, в осиновом – подосиновик. Основными микоризообразователями являются рыжик, белый гриб, масленок, мухомор и другие. Они могут встречаться и на одной древесной породе, и на многих.



Симбиоз корней высших растений с грибами сложился исторически, на торфяных и перегнойных почвах, азот на этих почвах может быть доступным для растений благодаря грибам.

Считается, что грибы снабжают растения элементами минерального питания, особенно на почвах с труднодоступными формами фосфора, калия, участвуют в азотном обмене.

По отношению к микоризе древесные растения делятся на: микотрофные (сосна, лиственница, ель, пихта, дуб и др.), слабомикотрофные (береза, клен, липа, вяз, черемуха и др.), немикотрофные (ясень, бобовые и др.).

Микотрофные растения страдают при отсутствии микоризных грибов в почве, их рост и развитие сильно угнетаются. Слабомикотрофные могут расти и при отсутствии микоризы, но с ней они развиваются успешней.

Микориза имеет большое значение в жизнедеятельности лесных пород. Наличие микоризы и глубокое исследование ее как явления сожительства с растениями впервые открыл и провел Каменский (1881 г.). Он изучил взаимодействие микоризы под ельником, буком и некоторыми другими хвойными породами.

Микориза свойственна всей группе хвойных пород, а также дубу, буку, березе и др. Установлено, что без микоризы невозможно нормальное развитие большинства древесных растений. Она способствует лучшему снабжению растения влагой и питательными веществами.

Образователями микоризы являются разные виды грибов, преимущественно шляпочных, широко распространенных в наших лесах. На корнях лесных пород образуются ежегодно грибные сплетения (мицелии), которые весной внедряются в ткани и клетки сосущих оконечностей корней, окутывая их грибными чехликами. К осени микориза отмирает.

Микориза выполняет функцию корней. Она снабжает лесные породы водой, а следовательно, и растворенными в воде питательными веществами, вызывает более сильное ветвление корневой системы, содействуя этим увеличению активной поверхности корней, соприкасающихся с почвой, разрушает перегнойные вещества почвы и превращает,их в соединения, доступные деревьям. Предполагают, что микориза защищает деревья от ядовитых веществ почвы.

Сожительство корней с грибами обусловливает более быстрый рост деревьев. Еще в 1902 г. Г. Н. Высоцкий установил, что в степных районах сеянцы дуба и сосны лучше приживаются и хорошо растут при наличии на их корнях микоризы.

Многочисленные отечественные исследования, особенно за последнее время, показали, что нормальный рост большинства древесных пород – дуба, граба, хвойных невозможен без микоризы. Нормально развиваются без микоризы бересклет, акация, плодовые деревья и некоторые другие породы. Могут расти без микоризы, но тем не менее ее образуют, липа, береза, ильмовые, большая часть кустарников.

Большое значение приобрела микориза в связи с полезащитным лесоразведением, особенно в степи, где почва не содержит микоризы.

Для успеха степного лесоразведения важнейшим мероприятием является заражение посевных мест микоризой.

Гриб также в результате симбиоза с корневой системой древесного растения, по-видимому, использует некоторые безазотистые вещества, имеющиеся в корневой системе древесного растения.

Растения, имеющие микоризу на своих корнях, относятся к микотрофным растениям, растения без микоризы - к автотрофным. Не обнаружена микориза у бобовых растений, но на корнях их образуются особые клубеньки с азотфиксирующими бактериями. Не образуют микоризы ясень, бирючина, бересклеты, скумпия, абрикос, шелковица и другие древесные растения, даже если они растут в лесных условиях.

Многие лесные породы (вяз и другие ильмовые, клен, липа, ольха, осина, береза, рябина, яблоня и груша, ива, тополь и др.) образуют микоризу в лесных условиях. В условиях, неблагоприятных для развития микоризы, они растут и без микоризы.

Очевидно, что знание этих факторов необходимо лесоводу при проведении лесокультурных работ и особенно на нелесных площадях, куда надо добавить микоризную землю при выращивании микотрофных растений в питомнике или непосредственно в посадочные или посевные места.

>> Что такое микориза

Что такое микориза?

Микориза, под этим названием известны соединения мицелия гриба с корнями высшего растения, причем последние при этом меняют более или менее характер своего роста, ветвления и анатомического строения. Микоризы очень широко распространены среди самых различных групп высших растений как семенных, так и архегониальных и, возможно, встречаются у большинства видов. По-видимому, совершенно лишены микориз представители Cruciferae, Polygonaceae, Cyperaceae, Equisetaceae. Среди других для некоторых образование микориз является обязательным (Orchidaceae, Ericaceae), а для большинства лишь факультативным, но все-таки и среди последних у некоторых, как у большинства наших лесных деревьев и многих преимущественно многолетних трав, микориза встречается особенно часто - в большинстве случаев. Разделяя растения по экологическим условиям, можно отметить, что микоризы всегда отсутствуют у водных растений и, наоборот, особенно широко распространены среди тех, которые растут на почвах, богатых гумусом. Далее, можно указать, что микоризы сравнительно редки у однолетних травянистых растений и часты у многолетних.

По строению различают эндотрофные и эктотрофные микоризы. У первых мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей (в коровайларенхиме) и мало или даже в некоторых случаях совсем не выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. У вторых мицелий оплетает корень снаружи, образуя около него как бы чехол грибной ткани с многочисленными свободными гифами, отходящими в почву. Собственных корневых волосков корень при этом не развивает. Переходом между этими двумя типами является так называемая экто-эндотрофная микориза, наблюдаемая, например, у наших берез и осин. Грибные гифы в ней не только густо оплетают корень снаружи, но и дают обильные ветви, проникающие внутрь в коровую паренхиму. Мицелий как типичной эндотрофной, так и экто-эидотрофной микоризы идет отчасти межклеточно, отчасти внутриклеточно. И тот, и другой в своих внутриклеточных частях образуют нередко густые клубки гиф или в других случаях - разветвления, напоминающие гаустории. Сами клетки корня при этом обыкновенно остаются живыми, и в некоторых из них, преимущественно более глубоко расположенных коровых клетках, наблюдается отмирание и растворение этих клубков мицелия. Это явление напоминает внутриклеточное переваривание и часто сравнивается с фагоцитозом у животных (переваривание микробов внутри лейкоцитов).

Типичная эндотрофная микориза свойственна, например, всем орхидным (за единственным, может быть, исключением Wullschlaegelia aphylla, совершенно лишенной микоризы). Присутствие гриба здесь является обязательным, особенно в молодых стадиях, а семена без инфекции их, как правило, совсем не прорастают (рис. 1).


Рис. 1. Прорастание семени и развитие орхидеи Odontoglossum: 1 - семя до прорастания; 2 - набухание семени; 3 - инфекция его грибом Rhizoctonia; 4 - последовательные стадии развития молодого растения, слева цельные, справа в разрезе; точками обозначена область, занятая грибом.

Также обязательна эндотрофная микориза у представителей семейства Ericaceae. В подробностях она несколько отличается от того, что наблюдается у орхидных: она сосредоточена здесь главным образом в самых наружных эпидермальных клетках корня, где также образуются клубки, но переваривание их не наблюдается. Для ряда форм (Galluna, Andromeda, Vaccinium и др.) указывается, что гриб заражает сами семена уже в завязи. Таким образом, для их прорастания не требуется инфекции со стороны, что для орхидных, наоборот, является необходимым. Если искусственно освободить семена Galluna vulgaris от гриба, то хотя они и прорастают, но дальше нормального развития проростков не происходит (Rayner, 1915, 1929). Однако Knudson (1929) удалось получить нормальное развитие Galluna vulgaris в стерильных условиях.

Эндотрофная микориза встречается также у отдельных представителей самых разнообразных семейств цветковых растений (например, у Triticum, Zea, -Paris, Allium, Arum, Solanum, Nicotiana, Beta, Euphorbia и многих других). Ее присутствие не является здесь обязательным, и строение значительно отличается от вышеописанных. Во-первых, грибной мицелий здесь, как правило, неклеточный, тогда как у орхидных и вересковых он многоклеточный, во-вторых, он идет в более значительной части по межклетникам, в-третьих, внутриклеточные его части дают не клубки, а древовидные разветвления в виде гаусторий (так называемые арб у скул и - рис. 2) или на концах нередко пузыревидно вздуваются (так называемые спорангиоли).


Рис. 2. Арбускули в клетке корня Sequoia.


Что касается, наконец, эктотрофной (и экто-эндотрофной) микоризы, то она представлена весьма типично у большинства, если не у всех, древесных пород, хотя и не является здесь безусловно обязательной.

Гриб в этом случае оплетает кончики корней, как бы чехлом, побуждая их вместе с тем к усиленному коралловидному ветвлению (рис. 3).


Рис. 3. 1-3 - Микориза сосны; освобождение растущего кончика корня от грибного чехла; 4 - микориза ольхи; 5 - микориза березы.

Наружные гифы указанного чехла свободно распространяются в почве, как бы заменяя отсутствующие здесь корневые волоски (рис. 3, 3, 4). Иногда при усиленном росте корня он разрывает на вершине грибной чехол и дальше растет свободно (рис. 3, 2, 3).

Анатомическое изучение микоризы наших древесных пород показывает ее экто-эндотрофный характер. Грибные гифы проникают между наружными клетками корня, особенно между клетками экзодермы, которые при этом значительно вытягиваются в радиальном направлении. Преимущественно однослойное грибное сплетение между этими и глубже лежащими клетками называется «сетью Гартига» (рис. 4).


Рис. 4. Часть продольного разреза через микоризу березы.

Кроме межклеточного распространения, гифы проникают в самые клетки. При этом одни из них имеют вид толстых мешков, по-видимому, богатых питательными материалами, а другие- более тонкие и разветвленные. Они образуют клубни и нередко перевариваются в глубже лежащих клетках.


Рис. 5. Микоризный: гриб орхидных (Rhizoctonia repens) из чистой культуры.

В образовании эктотрофной (и экто эндотрофной) микоризы древесных пород принимают участие весьма многие грибы, главным образом из гименомицетов, особенно из семейства Agariaceae, а также роды Boletus, Hydnum и некоторые другие.


Рис. 6. Сеянец сосны с микоризой.


Рис. 7. Поперечный разрез корня сосны с микоризой.

Микоризы древесных пород оказываются гораздо менее специализированными. Например, у бука микориза может быть образована 12 различными гименомицетами и, кроме того, еще гастеромицетом, Scleroderma vulgare. Тоже у березы, лещины и многих других. С другой стороны, один и тот же гриб может давать микоризу с разными деревьями, например, Amanita muscaria - со многими лиственными и хвойными деревьями. Большую специализацию здесь показывают некоторые виды Suillus, особенно Suillus flavus, связанный исключительно с лиственницей. Также значительную специализацию имеет, по-видимому, масленок (Suillus granulatus, Suillus luteus) - с сосной, подберезовик обыкновенный (Leccinum scabrum) - главным образом с березой, и некоторые другие. Меньшим специалистом является, по-видимому, рыжик (Lactarius deliciosus), связанный с елью, сосной, пихтой и лиственницей.

В свое время Шталем (1900) была высказана гипотеза о связи микоризообразования с транспирацией. Сущность ее заключается в следующем: перегнойные почвы, где особенно распространены микоризы, населены также огромным количеством микроорганизмов, в том числе и грибов. Поэтому возникает большая конкуренция между корнями высших растений и почвенными грибами в первую очередь из-за воды и минеральных веществ. В этих случаях эктотрофная микориза с мощно развитой системой отходящих от нее свободных гиф повышает поглощающую способность корня у тех растений, собственная корневая система которых развита недостаточно совершенно, и дает этим возможность выдерживать указанную конкуренцию. Однако и при этих условиях поглощающая способность таких растений остается, по-видимому, пониженной, так же, как и транспирация их. В связи с этим микоризные растения содержат сравнительно мало зольных веществ (в среднем около 5% по Шталю). Наоборот, другие растения, растущие на тех же гумусовых почвах, но обладающие более мощной корневой системой, достигающей тех горизонтов, где почвенные микроорганизмы уже не столь обильны, нормально развиваются без всяких микориз. Их поглощающая способность и транспирация стоят на более высоком уровне. Также значительно больше и содержание в них зольных веществ (10% и больше по Шталю).

Теория Шталя имела в виду главным образом травянистые растения и ставила упор на поглотительную способность корня и транспирацию. Исследования Мелина более глубоко освещают вопрос о значении эктотрофной микоризы у древесных растений. По его данным гриб здесь привлекается и стимулируется в росте какими-то выделениями корня (Melin предполагает фосфатиды). Они же способствуют и прорастанию спор микоризных грибов. Из ткани корня мицелий получает главным образом безазотистые органические вещества. С другой стороны, гриб своим густо разветвленным в почве мицелием, заменяя корню отсутствующие здесь у него корневые волоски, усваивает из почвы не только воду и минеральные соли, но и сложные, главным образом азотистые органические вещества (из лигнино-протеинового комплекса почвы). При переваривании гиф в клетках корня эти азотистые органические вещества идут на питание растения. Таким образом, оно через посредство гриба может использовать и те органические вещества почвы, которые прямо ему недоступны, а кроме того, конечно, воду и неорганические соли.

Что касается эндотрофной микоризы, то здесь физиологические отношения менее ясны. Установлено, что гриб здесь использует углеводы и другие, главным образом безазотистые, вещества корня, с другой стороны, наличие переваривания гиф указывает, что и корень должен получать что-то из гриба.

Остается недостаточно выясненным, что именно микоризный гриб воспринимает специально из окружающей среды. Предполагалось, что здесь в первую очередь имеет место усвоение свободного азота. Оказалось, что это имеет место не всегда, но в некоторых случаях это установлено экспериментально, например, для грибов из микоризы Ericaceae, относимых, как было сказано, к роду Phoma (Ternetz, 1906, Rayner, 1915). У них энергия усвоения азота оказалась в чистых культурах значительной, и экономический коэффициент (отношение усвоенного N к потребленному сахару) не уступающим в ряде случаев таким типичным азотособирателям, как Clostridium и Azotobacter (больше 1%). В связи с этим Ericaceae растут в почвах, бедных легко усваиваемыми азотистыми веществами.

Имеются также указания на усвоение свободного азота микоризообразователями орхидных (Wulf, 1927, 1933). Однако прирост азота, полученный автором в чистых культурах, был настолько незначительным, что его данные кажутся сомнительными. Некоторыми (Knudson, Freisleben) оспариваются, впрочем, и данные Rayner об усвоении свободного азота у Ericaceae. Однако здесь получалась в опытах достаточная прибыль азота, лежащая за пределами возможных неточностей методики.

Кроме возможного в некоторых случаях усвоения элементарного азота, эндотрофной микоризе нужно приписать еще и какие-то другие функции.

Наконец, в последнее время выдвигается положение о возможном значении микоризных грибов (как эндотрофных, так и эктотрофных) еще как поставщиков гормонов или биоса для тех растений, у которых собственная продукция этих веществ ослаблена или совсем отсутствует. В пользу такого представления можно привести особенно данные Burgeff (1934), который получил прорастание семян орхидных без участия живого гриба, в том случае, если он сеял их на убитые нагреванием культуры его на желатине. Такие же результаты получались от прибавления к культуре семян ацетоновых или спиртовых вытяжек из дрожжей. Burgeff прямо указывает, что в этих случаях дело сводится к действию витаминов (или бирса), так как редуцированные семена орхидей не содержат этих веществ и лишены способности сами их вырабатывать х. Возможно, что аналогичным образом следует объяснить результаты опытов Knudson (1924, 1929, 1933), который, в противоположность Rayner, получил прорастание семян Calluna и орхидных и дальнейшее развитие проростков без гриба при культуре на агаре с большим количеством органического материала. Также Freisleben (1934) указывает, что семена Vaccinium прорастают не только в присутствии своего микоризного гриба, но и других видов, как Penicilliuni, который никакой микоризы с ними не образует.

В заключение следует указать еще наперитрофную микоризу, понятие о которой недавно введено Jahn (1934, 1935). Он указывает, что у древесных растений в ближайшем соседстве с растущими концами их корней (в их так называемой ризосфере) находится довольно специальная флора грибов, различная для разных видов деревьев и для разных почв. Хотя они анатомически не связаны с корнем, но тем не менее имеют значение для его развития, создавая около него соответствующую среду. По мнению Яна, здесь имеет особое значение изменение реакции в области ризосферы, особенно в сторону подкисления, производимое грибами. Благодаря этому изменяется поглощающая способность корня и используются такие вещества почвы, которые иначе были бы недоступными для него. Вместе с тем перитрофная микориза представляет интерес как возможный первый этап эволюции микоризообразования, идущей далее к эктотрофной, экто-эндотрофной и, наконец, эндотрофной микоризе.

Курсанов Л. И. Микология. 2-е изд. М., 1940. - 100-108 c.



Если вы сомневаетесь в съедобности найденных вами грибов, не берите их. Администрация сайта не несет никакой ответственности за действия людей предпринятых на основе информации полученной на сайте. Некоторые виды ядовитых грибов невозможно опознать без специального оборудования и можно спутать со съедобными.
По всем вопросам, связанными с работой сайта, обращайтесь на почтовый ящик администрации mushroom@сайт
Copyright ©2016 - 2019

Обсуждение проблем плодородия почвы продолжим разговором о микоризе (грибокорне). Для корней микориза так же естественна, как для листьев – фотосинтез.

Для начала познакомимся: микориза — это обоюдовыгодный союз корней высших растений с почвенными грибами. Точнее они называются арбускулярно-микоризными грибами (АМ-грибы).

В интернете встретилась такая шутка: Скажу я тихо в ритме ямба: Всему без микоризы амба. На свете мало есть корней, Которые живут без ней.

Но в этой шутке — лишь 0% шутки. Микоризными являются все голосеменные растения, около 70% однодольных и 80-90% двудольных. Лишь у 5% высших растений на корнях не образуется микориза (все семейство капустных, азалия, черника, клюква, брусника, свекла, гвоздика, орхидеи).

Роли союзников в природе

Сопоставим роли союзников, или, как их правильно называют, симбионтов.

Растения обладают способностью к фотосинтезу и образованию углеводов. Но у них недостаточно развиты (и слишком толсты) корни для полного использования наличных ресурсов почвы.

У AM-грибов нет своего источника энергии. Но, поселившись на корнях, они получают от растений углеводы, аминокислоты и фитогормоны, а сами делают более доступными для поглощения и всасывания растениями воду и питательные вещества. Плюс санируют почву антибиотиками и иными средствами защиты растений, структурируют почву, делают ее скважной. Почва дышит, имеет, как говорил уважаемый садовод, ноздри.

В симбиозе — взаимные услуги, и все довольны. На рисунке отчетливо видно, насколько гифы грибов (голубоватый пушок на корнях) расширяют зону питания растений.

К тому же, гифы обильно усеяны ворсинками (в 25 раз тоньше человеческого волоса), так что грибы не только расширяют зону питания растений территориально, но и тщательно «прочесывают» ее, добывая питание и влагу из мельчайших пор (см. рисунок). Особенно важна способность грибов обеспечивать растения большей поверхностью всасывания на бедной почве.

МИКОРИЗА ОБЕСПЕЧИВАЕТ ОДНОВРЕМЕННО: РАСТЕНИЯ-ЭЛЕМЕНТАМИ ПИТАНИЯ, ВЛАГОЙ, ЗАЩИТОЙ ОТ ЗАБОЛЕВАНИЙ И ВРЕДИТЕЛЕЙ; ПОЧВУ-ПЛОДОРОДИЕМ. АРБУСКУЛЯРНАЯ (ДРЕВОВИДНАЯ) МИКОРИЗА (AM) ПОЛУЧИЛА НАЗВАНИЕ ОТ ДРЕВОВИДНЫХ НИТЕЙ, ПРОИЗВОДИМЫХ АМ-ГРИБАМИ В КОРКОВЫХ КЛЕТКАХ КОРНЕЙ

Важные детали

Интересна такая деталь: все растения при произрастании с микоризой фиксируют атмосферный азот, а не только бобовые.

И еще одна важная деталь. Многие земледельцы сеют фацелию — сидерат с уймой достоинств. Но в контексте разговора о микоризе следует сказать, что фацелия — исключительно гостеприимный дом для микоризы, так что достойна внимания еще и по этой причине.

А это значит, что с фацелии удобно начинать инокуляцию (внесение живых микробов — ред.) плантации. Семена фацелии, инокулированные AM-грибами, хорошо прорастают даже в сверхкислой почве с pH = 3,8. Ввиду активного самосева фацелии ее можно редко разбросать по плантации, и у микоризы будет постоянный дом!

Одно замечание

Немикоризные культуры (капустные культуры, свекла) можно сеять, где душеньке сеятеля угодно. Лучше всего, конечно, совместные посадки немикоризных культур с микоризными (как, например, обычно делают распространенные совместные посадки картофеля и свеклы). Тогда микориза размножается на картофеле, а улучшенная почва работает и на картофель, и на свеклу, — и продолжает развиваться на корнях сидератов.

В крайнем случае, если плантация монокультурна, занята, скажем, одной капустой — тоже не беда. Споры проведут какое-то время в земле, не размножаясь, а рост микоризы начнется с посевом микоризной культуры. Еще лучше, если там и сям по огороду весь сезон будет расти, к примеру, «смирная» фацелия.

Как привить микоризу

Для прививки (инокуляции) непосредственно перед посадкой, в нужном количестве, в соответствии с инструкцией готовится суспензия. В нее обязательно добавляется прилипатель. В этом качестве можно использовать, например, сыворотку, патоку, сахар, казеин в количестве, соответственно, 20-25%, 3-4%, 2%, 1% от объема воды.

Затем выполняются такие манипуляции:

  • семена помещаются в миску, легко смачиваются, перемешиваются и выдерживаются в полотняном мешке, пока не станут сыпучими;
  • корни рассады непосредственно перед посадкой макаются в суспензию;
  • клубни посадочного картофеля раскладываются на траве и с помощью обычного опрыскивателя смачиваются с двух сторон.

В процессе вегетации растений идет спорообразование в почве. Для поддержания интенсивного развития микоризы надо сразу после уборки культуры посеять сменную микоризную культуру, чтобы погрузить ее в оставшуюся в почве микоризную сеть с еще живым мицелием (см. рисунок).

После двух своевременных посевов микоризных огородных культур плотность спор в почве будет достаточной, чтобы считать, что в почве восстановлен природный механизм, который является правилом в природе.

Где найти и почем?

ДАЧНИКИ-ОГОРОДНИКИ МОГУТ ПРИОБРЕСТИ МИЦЕЛИЙ В КЛУБАХ ОРГАНИЧЕСКОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ, СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ ПРЕДПРИЯТИЯХ. МИЦЕЛИЙ, ВРОДЕ БЫ, НЕДЕШЕВ. СКАЖЕМ, ПАКЕТИК С 25 ТЫСЯЧАМИ СПОР (1,3 ГРАММА) СТОИТ ОКОЛО 500 РУБЛЕЙ.

Однако надо отдавать себе отчет в том, что плантация инокулируется однократно, но, можно сказать, на века. Так что, при всесторонней оценке, микориза — недорого.

Аптека — дорого!

Одного пакетика мицелия хватает, по крайней мере, на 5 соток картофеля и на 10 соток других овощных культур.

Продолжение следует

Борис Бублик — пермакультурист, приверженец «ленивого огородничества». Автор многих книг, к. ф.-м. н., г. Харьков