Экологические факторы, их классификация

Экологические факторы – это отдельные свойства или элементы среды, которые оказывают воздействие на организм, его состояние, развитие, продуктивность.

Существующие экологические факторы можно определенным образом классифицировать. Анализ огромного разнообразия факторов позволяет разделить их более или менее четко на три группы: абиотические, биотические, антропогенные.

АБИОТИЧЕСКИЕ БИОТИЧЕСКИЕ АНТРОПОГЕННЫЕ
Климатические: свет, температура, влага, движение воздуха, давление Фитогенные: растительные организмы сосна выделяет фитонциды, которые убивают бактерии; кипарис: корни выделяют в почву вещества, которые угнетают корневую систему растений-соседей. это совокупность различных воздействий человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.
Эдафогенные: (от «эдфос» - почва): механический состав, влагоемкость, воздухопроницаемость, плотность Зоогенные: животные организмы поедание животных животными, божья коровка, хищники, листогрызущие насекомые, древоточицы
Орографические: рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона Микробиогенные: вирусы, простейшие бактерии Например, бактерии, почвенные грибы влияют на состав почвы.
Химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность и состав почвенных растений

Антропогенные факторы среды. Прямое уничтожение человеком различных видов живых организмов. За 8 тыс. лет до н.э. на Земле было не более 5 млн. человек. В Москве сегодня насчитывается около 11 млн. За последние 400 лет по вине человека исчезло 226 видов зверей и птиц. Сильно пострадала флора и фауна островов и маленьких государств во время Великих географических открытий.

· Североамариканские бизоны уничтожены за несколько десятков лет. В 1830 г. насчитывалось около 40 млн. бизонов. Когда проникли европейцы, они уничтожали зверей ради спортивного интереса, иногда брали только язык. Из костей получали черную краску, и фирма процветала. К 1890 г. осталось менее 1 тыс. бизонов. Было решено устроить первый национальный парк на территории Америки – Иеллоустонский национальный парк. За чуть более сто лет удалось восстановить 30 тыс. бизонов.

· Полностью исчез странствующий голубь – его популяция была большой, фермеры убивали и кормили свиней. К 1900 г были полностью уничтожены. Остался один, умер в зоопарке.

· В Китае убивали воробьев. Экологический баланс нарушился, и урожай погиб от насекомых. Они закупали и завозили воробьев из других стран.



3.3. Основные законы экологии: закономерности действия факторов на организм

Особенности влияния экологических факторов на жизнедеятельность организмов имеют определенные закономерности.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы - факторы среды, оказывающие кардинальное, наиболее очевидное воздействие на организм. Факторы, присутствующие, как в избытке, так и в недостатке, т.е. их уровень близок к пределам выносливости организма, называется лимитирующими (ограничивающими).

Бочка Либиха. Представьте себе бочку, в которой деревянные рейки по бокам разной высоты. Понятно, какой бы высоты ни были остальные рейки, но налить воды в бочку вы сможете ровно столько, какова длина самой короткой рейки.

Остается только «подменить» некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума.

Примеры ограничивающих (лимитирующих) факторов и их роли в жизни и распространении живых организмов многочисленны. Так, лось в Скандинавии встречается значительно севернее, чем в Сибири. Оказывается в данном случае причиной, препятствующей, расширению ареала на север является низкая зимняя температура (лимитирующий фактор), которая в Сибири ниже. Для кораллов, образующих рифы, лимитирующий фактор - температура воды, которая должна быть не ниже +20 0 С, поэтому коралловые рифы встречаются только в тропиках. Веслоногий рачок Copilla mirabile выдерживает колебания температуры в пределах +23…+ 29ºС.

Закон оптимума-пессимума : результат воздействия экологического фактора зависит от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Любой экологический фактор для животного организма может иметь параметры комфорта, оптимума. За его пределами – угнетение. Например, температура (рисунок).

Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражается его угнетающее действие фактора на организм – это зона пессимума.

Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки , за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пример : пища для человека во время блокадного Ленинграда и современный Макдоналдс.

Пределом выносливости между критическими точками интенсивности действия фактора называют экологической пластичностью (иначе - экологической валентностью). Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого организм может существовать, тем больше его экологическая валентность и наоборот. Пример: карась и хариус, крыса и приматы.


Организмы, имеющие широкую экологическую валентность (пластичность) по отношению к основным абиотическим факторам среды в общем смысле называют эврибионтными ("эврос" – широкий). Пример: человек, таракан, крыса, горбуша.

Организмы, не способные переносить значительные колебания фактора, т.е. имеющие узкую экологическую пластичность называют стенобионтными ("стенос" – узкий). Примеры: приматы, белый медведь, хариус, колибри и пр.

Отношение организма к действию определенного фактора выражается прибавлением приставки эври – или стено –. Например, к температуре – эври- или стенотермные, к концентрации солей – эври- или стеногалинные, к давлению – эври- или стенобатные.

Так, например, песец в тундре может жить при диапазоне температур от +30 до -55ºС, то есть его диапазон температур составляет около 80ºС, а тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6ºС (от 23 до 29ºС). Эту особенность в восприятии экологических факторов разных живых организмов описывает закон оптимума-пессимума.

Закон взаимодействия экологических факторов (Эйльхард Митчерлих, Август Фридрих Тинеман, Б. Бауле, 1911): величина урожая (или благополучие вида, популяции, организма) зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего, фактора, но от всей совокупности экологических факторов одновременно . Благополучие организма по отношению к факторам среды зависит от того, в каком сочетании и силой действуют эти факторы. Все факторы в природе воздействуют на организм одновременно. Причем это не простая их сумма, а сложное взаимодействующее отношение.

Например , при оптимальной температуре вырастает выносливость организма к неблагоприятной влажности, недостатку питания; угроза неблагоприятного действия низких температур зимой (иначе обморожения) выше при повышенной влажности воздуха в сочетании с сильными ветрами, что характерно для приморского климата. Жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду.

Почему так важно знать о взаимодействии экологических факторов? В основе теоретического обоснования величины предельно допустимых концентраций (ПДК) загрязнителей воздействия загрязняющих агентов (например, шума, радиации) лежит закон лимитирующего фактора. ПДК устанавливается экспериментально на уровне, при котором в организме еще не происходят патологические изменения.

Не редко приходится слышать, как природоохранные органы радостно рапортуют о том, что уровень большинства загрязнителей в атмосфере города находится в пределах ПДК. А органы Госсанэпиднадзора в это же время констатируют повышенный уровень респираторных заболеваний у детей. Объяснение может быть таким. Не секрет, что многие атмосферные загрязнители обладают сходным эффектом: раздражают слизистые оболочки верхних дыхательных путей, провоцируют респираторные заболевания и т.д. И совместное действие этих загрязнителей дает аддитивный (или синергетический) эффект.

Поэтому в идеале при разработке норм ПДК и при оценке существующей экологической ситуации должно учитываться взаимодействие факторов. К сожалению, практически это бывает очень сложно сделать: трудно спланировать такой эксперимент, трудно оценить взаимодействие, плюс ужесточение ПДК имеет отрицательные экономические эффекты.

Закон минимума Юстуса Либиха (1840 г.): выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .

В 1840 г. химик-органик Либих (1803-1873) выдвинул теорию минерального питания растений и установил, что рост растений в большей степени зависит от элемента, концентрация которого лежит в минимуме. «Закон минимума» справедлив и для других организмов, в том числе для человека.

Например . В течение лета в тундре наблюдается достаточное увлажнение и освещение, а почвы содержат необходимые минеральные вещества в нужных количествах. Однако все эти благопри­ятные факторы не ослабляют действия одного неблагоприятного - низких температур. Развитие растений зависит преимущественно от него. Таким образом, недостаток какого-либо элемента не может быть восполнен наличием или избытком другого.

Закон толерантности (Виктор Эрнест Шелфорд, 1913): лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум воздействия (диапазон этот определяет величину выносливости, толерантности организма к этому фактору).

Шелфорд показал, что не только вещество, присутствующее в минимуме, может определять жизнеспособность организма, но и избыток какого-либо элемента может приводить к нежелательным отклонениям. Например , недостаток влаги в почве приводит к падению тургора, нарушению минерального питания и в итоге к увяданию растения. С другой стороны, избыток почвенной влаги может привести к задыханию корней, повышению вероятности поражения грибными болезнями.

Другой пример – недостаток витаминов в организме человека является причиной развития такой патологии как авитаминоз, наоборот, избыточное потребление витаминов может привести к витаминозу, проявляющемуся в различных аллергических реакциях.

В различных местностях факторы, ограничивающие развитие организмов, часто неодинаковы: на севере это, как правило, недостаток тепла, а на юге для тех же видов – недостаток влаги, пищи, высокая температура.

Один и тот же фактор на разных стадиях развития может выступать и не выступать в качестве ограничивающего. Почти все растения и животные в период размножения более чувствительны к неблагоприятным условиям. Например , лимитирующее действие климатических факторов при географическом расселении (акклиматизации, реакклиматизации) многих охотничье-промысловых птиц распространяется лишь на яйца и птенцов, но не на взрослых особей.

Ограничивающие факторы среды определяют географическое распространение (географический ареал) вида. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского и лесного хозяйства при расселении растений, при возделывании сельскохозяйственных культур, создании лесных культур и так далее.

Правило Аллена (Дж. Аллен, 1877): выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.

Правило Аллена убедительно иллюстрируется размерами ушей и ног зайцев. У среднеазиатских зайцев-песчаников длинные ноги и уши, в то время как европейские русаки и тем более, северные беляки сравнительно коротконоги и короткоухи. Еще более показателен пример с лисицами. В условиях жаркого климата Северной Африки обитает самая мелкая и вместе с тем самая длинноухая лисица-фенек, в наших тундрах живет низкорослый с короткими ушами и мордой полярный песец. Европейская лисица представляет нечто среднее между ними.

Правило Бергмана (К. Бергман, 1847): в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов теплокровные животные с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях. (Подтверждается в 50% случаев у млекопитающих и в 75–90% случаев у птиц).

§ Длина черепа у подвидов дикого кабана из Южной Испании около 32 см, из Польши - приблизительно 41 см, из Белоруссии - 46 см, из Сибири - до 56 см.

§ Медведи. Белые медведи достигают длины тела 3 м при массе до 725 и даже 1000 кг. Бурый медведь образует несколько подвидов (географических рас), отличающихся размерами и окраской. Самые мелкие особи водятся в Европе, самые крупные- на Аляске и Камчатке - они весят 500 и более кг; попадались гиганты весом 700–1000 кг. Максимальный зафиксированный вес самца камчатского медведя составлял 600 кг, средний – 350-450 кг. Гималайский белогрудый медведь по величине почти вдвое меньше бурого и отличается от него более стройным телосложением, тонкой остроносой мордой, большими округлыми ушами; передние лапы сильнее задних. Самцы этого вида 150-170 см длиной, высота в холке около 80 см, весят 120-140 кг. Длина тела медведя-губача до 180 см, хвоста - ещё 10-12 см, высота в холке 60-90 см; весит он 54-140 кг (обычно 90-115 кг).

Медведь-губач, подобно муравьеду, в ходе эволюции адаптировался к питанию колониальными насекомыми (муравьями и термитами). Когти у него огромные, серповидные, приспособленные для лазания по деревьям, рытья и разрушения термитников. Губы и морда почти голые и очень подвижные, а ноздри могут произвольно смыкаться. Зубы мелкие, причем два центральных верхних резца отсутствуют, создавая проход, продолжающий «трубку» из вытянутых подвижных губ. Нёбо полое; язык очень длинный. Эти морфологические особенности позволяют губачу, добывая насекомых, сперва с силой выдувать из их разрушенного жилища пыль и грязь, потом всасывать добычу сквозь вытянутые губы. Возникающий при этом шум порой слышен за 150 м и часто привлекает внимание охотников.

Губач распространён в лесах Индии, Шри-Ланки, Бангладеша, Непала и Бутана.

Самые мелкие малайские медведи при длине тела в 1-1,5 м весят до 70 кг.

Бируанг распространён от северо-востока Индии (Ассам) и, возможно, южной части Китая (Сычуань) через Мьянму, Таиланд, полуострова Индокитай и Малакка до Индонезии (Суматра и Калимантан). Этот медведь обитает в тропических и субтропических лесах предгорий и гор Юго-Восточной Азии. Он хорошо приспособлен к лазанью по деревьям и, будучи ночным животным, часто целыми днями спит или принимает солнечные ванны в ветвях деревьев, где строит себе подобие гнезда. Здесь же он кормится листьями и плодами, заламывая ветки так, как это делает гималайский медведь. В зимнюю спячку не впадает.

Правило Глогера (К. Глогер, 1833): виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей. (Это позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла.)

Иначе говоря, позвоночные животные, населяющие области с континентальным климатом, окрашены бледнее, чем родственные им формы в областях с морским климатом. Так, дальневосточный тигр заметно бледнее индийского; кавказского леопарда можно отличить от индо-африканского по более светлой окраске и т.д. Особого внимания заслуживает желтовато-серая, так называемая пустынная, окраска, характерная для пустынно-степных животных, т.е. обитателей областей с резко выраженным континентальным климатом. Приспособительное значение подобной окраски очевидно, так как делает ее обладателей незаметными на фоне песка (криптический эффект). Однако далеко не всем животным окраска с криптическим эффектом приносит пользу. Для летучих мышей, например, она не имеет большого значения, поскольку они днем прячутся в убежищах, кроме того, летящее животное обнаруживает себя уже благодаря резким движениям. Между тем у летучих мышей пустынных областей, в частности Средней Азии, мех, перепонки и даже когти имеют бледную серовато-желтую окраску. Возможно, такая окраска связана с какими-то физиологическими особенностями, определяющими возможность существования животных в области с пустынным климатом.

Лимитирующие факторы являются такими агентами, количественные значения которых выходят за пределы приспособительной способности живых организмов, что приводит к ограничению их распространения на соответствующей территории.

Так, лимитирующие влияют на географический ареал распространения различных видов, способны провоцировать ограничение их роста или даже гибель при недостатке отдельных веществ, а также при их избыточном количестве. Следует отметить, что влияние факторов окружающей среды при определенных условиях может меняться, быть лимитирующим или радикально не влиять на

Агрохимиком Ю. Либихом был установлен Он утверждал, что уровень урожая зависит от фактора с минимальными количественными характеристиками. Надо сказать, что данный закон действительно справедлив на уровне химических соединений, но имеет ограниченный характер, поскольку урожай зависит от целого комплекса факторов: концентрации соответствующих веществ, света, температуры, влажности и т.д. При этом лимитирующие факторы отрицательно влияют или самостоятельно, или в определенном сочетании.

Несмотря на тесную взаимосвязь агентов окружающей среды, они не способны заменять друг друга, что указано в законе независимости факторов, который был выведен В. Р. Вильямсом. Так, например, влажность нельзя заменить действием света или

Наиболее четко влияние экологии описывает закон лимитирующего фактора: даже один агент окружающей среды, который находится за пределами своего оптимума, способен вызывать стрессовое состояние организма или даже его гибель.

Уровень, который соответствует границам выносливости определенного фактора, называется степенью толерантности. Стоит отметить, что данная величина не является постоянной. Для различных организмов она отличается. Этот диапазон может значительно сужаться в случаях, когда влияет фактор, действие которого близко к пределу выносливости организма.

Надо сказать, что лимитирующие факторы для одного вида являются обычными условиями существования для других. Границей толерантности для всех организмов является максимальная или минимальная летальная температура, за пределами которой они погибают. Связано это с тем, что температурный фактор способен влиять на метаболизм и фотосинтез.

Важными агентами, которые могут иметь лимитирующее влияние, являются вода, а также солнечное излучение. Их недостаток приводит к прекращению реакций и энергии, что ведет к гибели организмов.

Лимитирующие факторы являются причиной появления ряда специфических приспособительных реакций, которые именуются адаптивными. Они развиваются под действием трех важных процессов: изменчивости живых организмов, наследственности и естественного отбора. Основным источником адаптационных изменений являются мутации в геноме. Они могут возникать при воздействии как естественных, так и искусственных факторов, которые в некоторых случаях способны менять ареал распространения видов.

Стоит отметить, что накопление мутаций ведет к дезинтеграционным явлениям. В процессе эволюции на все организмы действует целый комплекс абиотических и При этом возникают как успешные адаптации, которые помогают приспосабливаться к негативным факторам окружающей среды, так и неуспешные, которые приводят к вымиранию вида.

Исходя из описанных ранее закономерностей действия факторов среды на организм, можно предвидеть реакцию организма на определенную силу воздействия фактора. Однако в природе все факторы среды воздействуют на организм одновременно и с разной силой. Причем сила воздействия отдельного фактора в значительной степени зависит от сочетания и количественного значения силы воздействия других факторов.

В среде обитания экологические факторы не только влияют на организмы, но и взаимодействуют друг с другом. При этом наблюдается усиление или ослабление силы воздействия одного фактора под влиянием другого. В результате абсолютная сила воздействия фактора, измеряемая с помощью соответствующего прибора, не равна силе воздействия фактора, воспринимаемой организмом. Например, высокую температуру легче переносить при низкой, а не высокой влажности воздуха. А угроза обморожения выше на морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие на организм. И наоборот, один и тот же экологический эффект для организма может быть достигнут разными путями. Например, недостаток влаги для растений может быть компенсирован поливом или снижением температуры среды; скорость фотосинтеза при слабой освещенности может быть увеличена дополнительным источником света или повышением концентрации углекислого газа в воздухе.

Эти примеры служат доказательством комплексного воздействия факторов на организм и частичной взаимозаменяемости действия одного экологического фактора другим. Взаимная компенсация факторов имеет пределы и полностью заменить один из необходимых организму факторов другим невозможно.

Например, зеленое растение нельзя вырастить в полной темноте даже при самой высокой концентрации углекислого газа. Оно не будет расти на дистиллированной (не содержащей минеральных веществ) воде при самом оптимальном световом и тепловом режиме. Эта закономерность получила название принципа незаменимости факторов : действие одного фактора может быть изменено другим, но не заменено им.

В природной среде в результате взаимодействия различных факторов их действие на организм может компенсироваться, суммироваться и взаимно усиливаться.

Компенсация факторов для организма наблюдается в основном в пределах экосистемы. Именно в экосистеме на организм воздействуют экологические факторы среды. И здесь усиление или ослабление силы воздействия одного фактора может компенсировать недостаток или избыток силы воздействия другого фактора. Например, для растений снижение температуры может частично компенсировать недостаток влаги в почве. Это происходит в результате ослабления транспирации и уменьшения расходования растениями воды при низкой температуре.

Примером простого суммирования факторов является одновременное неблагоприятное действие на человека и животных высокой температуры и недостатка воды. При недостаточном поступлении воды в организм высокая температура, повышающая потоотделение, будет ускорять процесс обезвоживания организма.

Экологические факторы могут взаимно усиливать свое действие на организм. Примером может служить одновременное неблагоприятное воздействие на человека радиоактивного излучения и повышенного содержания нитратов в питьевой воде. В этом случае в несколько раз увеличивается угроза здоровью по сравнению с суммарным действием каждого из этих факторов в отдельности.

В условиях комплексного воздействия факторов среды на организм встает вопрос: какой из факторов играет главную роль в жизни организма в данной среде?

Лимитирующий фактор

Факторы среды, воздействующие на организм, обладают разной силой воздействия. Но организм в один и тот же момент не может проявлять разный уровень жизнедеятельности в ответ на действие каждого из этих факторов. Например, если для растения температура находится в зоне оптимума, освещенность — в зоне нормальной жизнедеятельности, а влажность — в зоне пессимума, то данное растение не будет расти и развиваться, хотя света и тепла достаточно. Его жизнедеятельность будет ограничивать недостаток или избыток влаги. Если произвести полив растения при недостатке влаги, то оно вновь начнет расти. А при избытке влаги, наоборот, нужно прекратить полив, чтобы возобновился рост растения. Следовательно, жизнедеятельность организма лимитирует (ограничивает) фактор, который больше всего отклонился от зоны оптимума. Если этот фактор выйдет за пределы толерантности, то организм погибнет.

Лимитирующий (ограничивающий) фактор — фактор, наиболее отклонившийся от своего оптимального значения по сравнению с другими факторами. Он определяет уровень жизнедеятельности организма в данной среде.

Если изменить силу воздействия лимитирующего фактора, то жизнедеятельность организма изменится. Значит, выявление лимитирующих факторов имеет большое практическое значение, поскольку позволяет управлять жизнедеятельностью организмов.

Это дает человеку отправную точку при исследовании сложных ситуаций в хозяйственной деятельности, а также помогает понять многие явления и принципы распределения организмов в природе. Основное внимание следует уделять тем факторам, которые наиболее важны для организма на данном этапе его жизненного цикла. Тогда удастся довольно точно предсказать результат изменений среды.

Чтобы сохранить исчезающий вид в определенном регионе, нужно выяснить, не выходят ли лимитирующие факторы среды за пределы экологической пластичности его организмов. Особенно это важно в период размножения и развития. Изменяя силу воздействия факторов, ограничивающих размножение особей, можно добиться повышения их численности. Таким способом удастся сохранить исчезающий вид. Выявление лимитирующих факторов очень важно и в практике сельского хозяйства. Так, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность культурных растений или продуктивность домашних животных.

В природе все факторы среды воздействуют на организм как единый комплекс. Действие отдельного фактора зависит от сочетания и количественного значения силы воздействия других факторов. При этом жизнедеятельность организма определяет лимитирующий фактор. Им является фактор, который наиболее отклонился от своего оптимального значения по сравнению с другими факторами среды. Изменяя силу воздействия этого фактора, можно управлять жизнедеятельностью организмов в природе и хозяйстве.

Помимо климата на облик экосистем и биогеоценозов влияет целый ряд дополнительных факторов, некоторые из которых носят глобальный, а другие - сугубо локальный характер.

Атмосферные газы

Над большей частью поверхности Земли состав атмосферы почти постоянен, если не считать резких колебаний содержания водяных паров. Интересно, что концентрации двуокиси углерода (примерно 0,03 % по объему) и кислорода (21 % по объему) в современной атмосфере являются до какой-то степени лимитирующими для многих высших растений. Известно и легко объяснимо, что интенсивность фотосинтеза у многих растений повышается с ростом концентрации С0 2 , однако снижение концентрации кислорода также может приводить к увеличению фотосинтеза. В опытах на бобовых и многих других растениях показано, что понижение содержания кислорода в воздухе до 5 % повышает интенсивность фотосинтеза на 50 %, и, наоборот, рост концентрации 0 2 подавляет фотосинтез. У некоторых злаков, возделываемых в тропических районах, в том числе у кукурузы и сахарного тростника, подобного подавляющего действия кислорода на фотосинтез не отмечается; скорее всего, они используют несколько иной способ фиксации двуокиси углерода, чем бобовые. Быть может, это объясняется тем, что широколиственные растения появились и развились в то время, когда концентрация С0 2 в атмосфере была выше, а концентрация 0 2 - ниже, чем сейчас.

В более глубоких слоях почвы и отложений (а также в тканях и органах крупных животных, например в рубце жвачных, где существуют анаэробные условия) наблюдается повышенное содержание С0 2 , а кислород становится лимитирующим фактором для аэробных бактерий. В результате замедляется процесс разложения растительных остатков.

В водных местообитаниях количество кислорода, двуокиси углерода и других атмосферных газов, растворённых в воде и потому доступных организмам, сильно меняется во времени и в пространстве. В озёрах и в водоёмах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности. Хотя кислород лучше растворяется в воде, чем азот, даже в самом благоприятном случае в воде содержится значительно меньше кислорода, чем в атмосферном воздухе. В 1 л воздуха содержится 210 см 3 кислорода, в воде же содержание кислорода не превышает 10 см 3 на 1 л. Количество растворённых солей и температура сильно влияют на способность воды удерживать кислород: растворимость кислорода повышается с понижением температуры и снижается с повышением солёности. Запас кислорода в воде пополняется главным образом из двух источников: путём диффузии из воздуха и благодаря фотосинтезу водных растений. Кислород диффундирует в воду очень медленно; диффузии способствуют ветер и движение воды; важнейшим фактором, обеспечивающим фотосинтез кислорода растениями, является свет, проникающий в толщу воды. Поэтому содержание кислорода в водных биотопах сильно меняется в зависимости от времени суток, времени года и географической широты.

Содержание диоксида углерода в воде также сильно варьирует, но по своему «поведению» он сильно отличается от кислорода. Хотя в воздухе содержание диоксида углерода невелико, он прекрасно растворяется в воде; кроме того, в воду поступает диоксид углерода, освобождающийся при дыхании и разложении, а также из почвы или подземных источников. Поэтому «минимальный предел» содержания С0 2 в воде не имеет такого значения, как в случае 0 2 . Рост содержания С0 2 в воде ускоряет фотосинтез и стимулирует развитие многих организмов. Следовательно, обогащение С0 2 может быть причиной зарастания водоёмов синезелёными водорослями. Высокие концентрации С0 2 определённо могут быть лимитирующим фактором для животных, особенно потому, что высокое содержание двуокиси углерода обычно связано с низким содержанием кислорода. Рыбы весьма чувствительны к повышению концентрации С0 2: при слишком высоком содержании свободного С0 2 в воде многие рыбы погибают.

Количество света и его спектральный состав сильно влияют на биоту. Поток световой энергии, приходящийся на единицу площади поверхности Земли, зависит от широты и времени года и тесно связан с температурой. Однако, для фотосинтеза важно получение именно «высококачественной» энергии квантов света, а не температура как таковая. Растение, лишенное света, погибнет даже при самом благоприятном сочетании других факторов. Роль спектрального состава в фотосинтезе сравнительно мало изучена. Скорее всего, более энергичные кванты синего и фиолетового света лучше для фотосинтеза.

В процессе эволюции различные виды растений приспособились к различной интенсивности света, причём эта адаптация может отличаться у организмов разного возраста. Например, молодые ели прекрасно себя чувствуют в тени старых деревьев и гибнут под прямыми солнечными лучами. Многие растения могут процветать только под густой сенью деревьев (например, ландыши и фиалки), поэтому так сильно отличается видовой состав травы и кустарников в густом лесу и, совсем рядом, на открытой поляне. Такие распространённые кустарники бореальных лесов как черника и брусника процветают в полутени соснового леса, но «не любят» луговых пространств. Таким образом, уровень освещённости у многих видов растений имеет достаточно явно выраженный оптимум, и диапазон толерантности к нему ограничен и сверху, и снизу.

С уровнем освещённости тесно связаны и жизненные циклы большинства животных, в том числе и человека. Наиболее ярко эта особенность выражена у птиц и насекомых.

В водных экосистемах свет оказывается одним из самых дефицитных и мощных лимитирующих факторов. Даже в очень чистых и прозрачных водах фотосинтез оказывается невозможен на глубине свыше 200 м именно из-за отсутствия света. Широко известен по существу варварский способ ночной ловли рыбы с фонарём. Свет привлекает рыбу не сам по себе, а как сигнал, говорящий о скоплении пищи.

Кислотность среды

Кислотность среды (обычно говорят о водных растворах, в том числе и о почвенной воде) определяется концентрацией свободных ионов водорода Н + . В химически чистой воде при 20 °С концентрация Н + составляет КГ 7 моль/л . В химии концентрацию Н + принято выражать в виде водородного показателя :

рН = -1 §10 С,

где С есть мольная концентрация водородных ионов и ^ |() - десятичный логарифм. Таким образом, для чистой («нейтральной») воды pH = 7. Если pH 7, то - щелочной. В природной среде всегда присутствует углекислый газ, образующий при растворении в воде слабую угольную кислоту Н 2 С0 3 , частично диссоциирующую в воде:

Н 2 С0 3 НС0 3 + Н + ; НС0 3 С0 3 " + Н + .

Вследствие этого для незагрязнённых осадков pH = 5,6, то есть чистые природные дожди имеют слабо кислотный характер. Поверхностные природные воды благодаря растворённым в них веществам, как правило, нейтральны или имеют слабо щелочную реакцию; в частности, для вод Мирового океана характерное значение pH *8,1. Реакцию, близкую к нейтральной, имеют и незагрязнённые почвы. Ионы НС0 3 и С0 3 “ всегда соединяются с катионом какого-либо металла или с катионом аммония 1ЧН4, образуя соли угольной кислоты - карбонаты. Концентрация водородных ионов во многом зависит от карбонатной системы; pH сравнительно легко измерить как в воде, так и в почве. В начале XX в. было установлено, что pH - мощный лимитирующий

фактор и очень важен для регуляции дыхания и ферментных систем организма, и что даже весьма незначительные колебания pH могут оказаться для организма критическими. Если величина pH не приближается к критическому значению, то обычно сообщества способны компенсировать изменения этого фактора. Однако, высокие уровни кислотности убийственны для многих организмов. Кроме того, в почвах и водах с низкими значениями pH (то есть в кислых) часто мало питательных веществ, и их продуктивность мала.

Биогенные соли: макроэлементы и микроэлементы

Растворённые соли, жизненно необходимые организмам, можно назвать биогенными солями. Действительно, впервые формулируя свой «закон минимума», Либих имел в виду главным образом лимитирующее действие жизненно важных веществ, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Конечно, первостепенное значение имеют соли, содержащие фосфор и азот. Роль фосфора как лимитирующего фактора особенно велика, так как его содержание в организмах обычно гораздо выше, чем содержание в источниках, откуда организмы черпают необходимые им элементы. Таким образом, недостаток фосфора обычно в большей степени ограничивает продуктивность экосистемы, чем недостаток любого другого вещества, за исключением воды.

Значение калия, кальция, серы и магния немногим меньше значения азота и фосфора. Кальций потребляется в особенно больших количествах моллюсками и позвоночными, а магний - необходимая часть молекулы хлорофилла растений, без которого не может существовать никакая экосистема. Элементы и их соединения, требующиеся организмам в сравнительно больших количествах, часто называют макроэлементами (макротрофными биогенными веществами).

Хотя некоторые элементы и их соединения требуются в крайне малых количествах, они необходимы биологическим системам и часто входят в состав жизненно важных ферментов. Эти элементы называют обычно следовыми или микроэлементами (микротрофными биогенными веществами). При небольшой потребности в микроэлементах их обычно столь же мало (или даже ещё меньше) содержится в среде обитания, микроэлементы нередко бывают лимитирующими факторами (пример с телятами и медью обсуждался в главе первой).

Болезни, связанные с нехваткой следовых элементов, по крайней мере, внешние проявления этих болезней, известны людям издавна. Соответствующие патологические симптомы наблюдались у людей, лабораторных, домашних и диких животных и у растений. В природных условиях такие симптомы недостаточности иногда связаны с необычной геологической историей местности, а иногда с теми или иными нарушениями в окружающей среде, часто в результате необдуманной деятельности человека.

Можно указать как минимум следующие 10 микроэлементов, заведомо необходимых для растений: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. С физиологической точки зрения их можно разделить на три группы:

  • необходимые для фотосинтеза - Мп, Бе, С1, Тп, V;
  • необходимые для азотистого обмена - Мо, В, Со, Бе;
  • необходимые для других метаболических функций - Мп, В, Со, Си и Бь

Большинство из них требуется также животным; некоторые другие элементы нужны лишь определённым животным, например, йод необходим позвоночным. Б1онятно, что между макро- и микроэлементами нельзя провести резкую границу; мало того, в потребностях разных групп организмов имеются весьма существенные различия. Например, натрия и хлора позвоночным требуется значительно больше, чем растениям; натрий часто вносят в список микроэлементов для растений. Многие из микроэлементов сходны с витаминами; подобно витаминам, они действуют как катализаторы. Следовые металлы часто входят в состав органических соединений; так кобальт - необходимая составная часть витамина В 12 . Как и в случае макроэлементов, излишек микроэлементов тоже может оказать лимитирующее действие.

Течения, ветер и давление

В атмосфере и гидросфере никогда не бывает полного покоя. В воде течения не только сильно влияют на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действуют как лимитирующие факторы. Различия между сообществами реки и пруда во многом объясняются наличием и отсутствием течения. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определённые пределы толерантности к фактору течения. На суше аналогичное лимитирующее действие на активность и даже на распределение организмов оказывает ветер. Например, в ветреные дни многие птицы не покидают своих укрытий (следовательно, нет смысла проводить учёт популяции птиц в ветреный день). Ветер способен вызвать изменение морфологии растений, особенно при наличии других лимитирующих факторов, как, например, в альпийских зонах. Было экспериментально показано, что в горах ветер ограничивает рост растений; защитив растительность от ветра, удаётся добиться усиления роста. Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы (как и обычные ветры) способны переносить животных и растения на большие расстояния и таким образом изменять на много лет состав лесных сообществ. Энтомологи заметили, что там, где, казалось бы, возможности расселения вида по всем направлениям одинаковы, насекомые быстрее расселяются в направлении преобладающих ветров. В сухих районах ветер является важным лимитирующим фактором для растений, так как он увеличивает потери воды за счёт испарения.

Барометрическое давление, по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, хотя люди и некоторые животные, несомненно, реагируют на его изменение. Однако барометрическое давление имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают прямое лимитирующее действие на организм. В океане и глубоких озёрах (например, Байкале) гидростатическое давление имеет большое значение. С погружением в воду на Юм давление возрастает на 1000 гПа = 1 атм. В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атм. Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно если в их теле нет свободного воздуха или газа. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.

Для изучения влияния комбинаций физических и химических факторов на живые организмы применяются климатические камеры. Существуют разнообразные модели - от простых камер с регулируемой влажностью и температурой, какие есть во многих лабораториях, до больших оранжерей с управляемыми условиями, наподобие «фитотрона», в котором можно поддерживать любую желаемую комбинацию температуры, влажности и света. Эти камеры часто служат для создания контролируемых условий в генетических и физиологических исследованиях культурных растений или подопытных животных. Однако такие камеры можно использовать и для экологических исследований, особенно если конструкция позволяет воспроизводить естественные ритмы температуры и влажности. Подобные эксперименты позволяют выделить «функционально важные факторы», но надо учитывать, что многие существенные аспекты функционирования экосистем невозможно воспроизвести в лаборатории; для их понимания необходимы полевые исследования.

Почвы

В наземной среде отчётливо выражены два основных яруса, присущие любой полной экосистеме: автотрофный и гетеротрофный, а говоря обычным языком - это растительность и почва.

В определённом смысле целесообразно подразделять биосферу на атмосферу, гидросферу и педосферу, или почву. Свойства каждой из них во многом определяются экологическими реакциями и взаимодействием между организмами, а также взаимодействием экосистем с основными круговоротами веществ. Если бы на Земле не было жизни, то воздух, вода и особенно «почва» радикально отличались бы от тех, что существуют сейчас. Все слои биосферы состоят из живого и неживого компонентов, которые, впрочем, легче разграничить в теории, чем на практике. Наиболее тесно эти компоненты связаны в почве. Почва - не только «фактор» среды, окружающей организмы, но и продукт их жизнедеятельности, результат совместного действия климатических факторов и организмов, особенно растений, на материнскую породу. По определению почва является смесью частиц выветренных горных пород с живыми организмами и продуктами их разложения и жизнедеятельности. Пространство между частицами заполнено газами и водой. Структура и пористость почвы - чрезвычайно важные её характеристики; они во многом определяют доступность питательных веществ растениям и почвенным животным.

  • Моль - количество граммов вещества, численно равное его атомному весу. Для ионов водорода 1 моль « 1 г.