Под клеточной стенкой бактерии расположена цитоплазматическая мембрана (ЦПМ). Она отделяет содержимое клетки от клеточной стенки и является обязательной структурой любой клетки.
Толщина ЦПМ бактерий обычно около 6-8 нм. На ее долю приходится до 15 % сухой массы клетки. Она состоит из липидов (15-45 %), белков (45-60 %) и небольшого количества углеводов (около 10 %). Липиды представлены фосфолипидами - до 30 % сухой массы мембраны. Среди них преобладают фосфатидил- глицерин и дифосфатид ил глицерид (кардиолипин) - обязательный компонент митохондриальных мембран эукариот. В меньшем количестве содержатся фосфатидилинозит и фосфатид ил-
этаноламин. Кроме фосфолипидов в мембране обнаружены различные гликолипиды, небольшие количества каротиноидов и хинонов. В составе липидов, производных глицерина, выявлены нетипичные для мембран жирные кислоты - насыщенные или мононенасыщенные с 16 - 18 углеродными атомами, а также кислоты, не встречающиеся в мембранах эукариот - циклопропановые и разветвленные жирные кислоты с 15-17 углеродными атомами. Набор жирных кислот, как и состоящих из них липидов мембран, является видоспецифичным для прокариот.
Мембранные липиды представлены небольшими полярными молекулами, несущими гидрофильные (головки) и гидрофобные (хвосты) группы. В водной среде они спонтанно образуют замкнутый бимолекулярный слой - бислой. Этот слой служит существенным барьером для ионов и полярных соединений. Организованные в бимолекулярный слой липиды составляют структурную основу мембраны, поддерживают механическую стабильность и придают ей гидрофобность.
Белки составляют больше половины сухой массы мембраны. Их насчитывается более 20 различных типов. Исходя из различий в прочности связи с липидами и расположением в мембране, белки подразделяют на интегральные и периферические. Интегральные белки погружены в гидрофобную область мембраны, где образуют многочисленные связи с углеводородными цепями липидов,
создавая липопротеидные комплексы. Периферические белки локализованы на поверхности гидрофильного слоя и часто присоединяются к интегральным белкам (рис. 3.14).

Рис.3.14. Структура цитоплазматической мембраны: 1 - липиды; 2 - гликопротеиды; 3 - периферические белки; 4 - интегральные белки

Мембранные белки по их функциям в составе мембран можно разделить на две группы: структурные и динамические.
Функции структурных белков ограничиваются поддержанием структурной целостности мембраны. Они располагаются на поверхности гидрофильного липидного слоя, выступая в роли молекулярного бандажа.
К динамическим относят белки, которые непосредственно участвуют во всех процессах, происходящих на мембране. Их разделяют на три класса: транспортные, участвующие в транспорте соединений внутрь и наружу клетки; каталитические, выполняющие функции ферментов в реакциях, происходящих на мембране; белки- рецепторы, специфически связывающие определенные соединения (токсины, гормоны) на наружной стороне мембраны.
Углеводы в мембране находятся не в свободном состоянии, а взаимосвязаны с белками и липидами в гликопротеиды. Они, как
правило, локализованы только на наружной поверхности мембраны и выполняют функции рецепторов узнавания факторов внешней среды.
Цитоплазматическая мембрана бактерий, как и все другие биологические мембраны, является асимметричной жидкокристаллической структурой. Асимметрия обусловлена различиями в химическом строении молекул белка и их расположении в липидном бислое мембраны. Одни белки расположены на поверхности бислоя, другие - погружены в его толщу, третьи проходят насквозь от внутренней до внешней поверхности бислоя. Строго определенная ориентация мембранных белков в свою очередь обусловлена тем, что они синтезируются и включаются в мембрану асимметрично. Наружная и внутренняя поверхности мембраны различаются также по ферментативной активности. В зависимости от условий (например, температуры) ЦПМ может находиться в различных фазовых состояниях: разжиженном или кристаллическом. При переходе одной жидкокристаллической фазы в другую изменяется подвижность компонентов мембраны и плотность ее упаковки, что, в свою очередь, приводит к нарушению ее функциональной активности.
Структурная организация и функции цитоплазматической мембраны. Для объяснения природы и механизма многочисленных функций ЦПМ наиболее подходящей является жидкостно-мозаичная модель организации биологических мембран, предложенная Р. Сингером и А. Николсоном в 1972 г. Согласно данной модели, мембраны представляют собой двумерные растворы определенным образом ориентированных глобулярных белков и липидов. Липиды образуют бислой, в котором гидрофильные «головки» молекул обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» погружены в толщу мембраны, обладая при этом достаточной гибкостью. Мембранные липиды и многие белки свободно перемещаются в бислое, но только в латеральном направлении (латеральная диффузия). В поперечном направлении, т. е. от одной поверхности мембраны к противоположной, белки перемещаться не могут, а липиды перемещаются крайне медленно (1 раз за несколько часов). Причиной отсутствия или низкой активности поперечной диффузии, по-видимому, является асимметричное распределение липидов:

одних липидов больше в наружной части бислоя, других - во внутренней. Следствием этого является неодинаковая электронная плотность (проводимость) бислоя в поперечном направлении.
В жидкокристаллическом или разжиженном состоянии ЦПМ находится только при определенных, так называемых
биологических температурах. При понижении температуры (ниже точки плавления, Тпл) липиды переходят в кристаллическое состояние, повышается степень вязкости вплоть до затвердевания мембраны. Значение температуры, вызывающей затвердевание мембраны, определяется содержанием ненасыщенных и
разветвленных жирных кислот. Чем больше их в мембране, тем ниже температура перехода липидов из жидкокристаллического состояния в кристаллическое.
Прокариоты обладают способностью регулировать текучесть мембраны путем изменения числа двойных связей и длины цепей молекул жирных кислот. Так, у Е. coli при понижении температуры среды от 42° С до 27° С соотношение насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в мембране снижается с 1,6 до 1,0, т. е. содержание ненасыщенных жирных кислот достигает уровня насыщенных. Это предотвращает увеличение вязкости и обеспечивает сохранение клетками физиологической активности при пониженной температуре.
ЦПМ выполняет у прокариот многочисленные жизненно важные функции. В основном они определяются локализованными в ней белками, которые выполняют роль каналов, рецепторов, регенераторов энергии, ферментов, транспортные функции и другие. ЦПМ является основным осмотическим барьером, который, благодаря наличию механизмов мембранного транспорта, осуществляет избирательное поступление веществ в клетку и удаление из нее продуктов метаболизма. Избирательная проницаемость ЦПМ обусловлена локализованными в ней субстратспецифическими пермеазами, осуществляющими активный перенос через мембрану различных органических и минеральных веществ. В ЦПМ содержатся ферменты биосинтеза мембранных липидов и макромолекул, входящих в состав клеточной стенки, наружной мембраны, капсулы. ЦПМ является местом локализации окислительно-восстановительных ферментов, осуществляющих

транспорт электронов, окислительное и фотосинтетическое фосфорилирование, генерирование электрохимической энергии
трансмембранного потенциала (А// +) и химической (АТФ). ЦПМ
н
выполняет важные функции в биосинтезе и транслокации секретируемых белков грамотрицательными бактериями. Биосинтез данных белков осуществляется на рибосомах, прикрепленных к ЦПМ. У грамотрицательных бактерий на ЦПМ имеются специальные рецепторные белки, «узнающие» сигналы из большой рибо- сомной субчастицы о прикреплении рибосомы и начале синтеза белка. Мембранные рецепторные белки взаимодействуют с большой субъединицей рибосомы, образуется рибосомомембранный комплекс, на котором осуществляется синтезсекретируемых белков. Таким путем, например, Е. coli синтезирует щелочную фосфотазу, Вас. subtilis - а-амилазу. ЦПМ обеспечивает также перенос данных белков в периплазматическое пространство. Велика роль ЦПМ в регуляции клеточного деления, репликации хромосомы и плазмид и последующей сегрегации этих генетических элементов между вновь образующимися дочерними клетками.
Все прокариоты наряду с цитоплазматической мембраной содержат ее производные - внутриклеточные мембраны, которые выполняют специализированные функции. Цитоплазматическая мембрана способна к образованию всевозможных инвагинаций (впячиваний). Эти инвагинации составляют внутриклеточные мембраны, которые имеют различную протяженность, упаковку и локализацию в цитоплазме. Они могут быть собраны в сложные клубки - пластинчатые, сотовидные или трубчатые образования. Менее сложные мембраны имеют вид простых петель или канальцев различной протяженности. Независимо от сложности организации внутриклеточных мембран, все они являются производными цитоплазматической мембраны. Величина активной поверхности их превышает таковую цитоплазматической мембраны. Это дает основание судить о большой функциональной активности данных структур в клетках.

Особенно богатый внутриклеточный мембранный аппарат обнаружен у азотфиксирующих и фотосинтезирующих бактерий, бруцелл, нитрифицирующих бактерий. У фотосинтезирующих бактерий (Rhodospirillum rubrum) мембраны имеют вид замкнутых пузырьков - везикул. Их образование начинается с впячивания цитоплазматической мембраны, которое затем образует трубочку. На трубочке появляются перетяжки, разделяющие ее на ряд пузырьков. Эти пузырьки называют хроматофорами. В них содержатся поглощающие свет пигменты - бактериохлорофиллы и каротиноиды, ферменты транспорта электронов - убихиноны и цитохромы, компоненты системы фосфорилирования. У некоторых фотосинтезирующих прокариот, в частности у пурпурных серобактерий и цианобактерий, фотосинтезирующий аппарат представлен стопками мембран, которые имеют уплощенную форму и по аналогии с гранами хлоропластов зеленых растений называются тилакоидами (рис. 3.15).
В них концентрируются пигменты фотосинтеза, ферменты электрон- транспортной цепи и системы фосфорилирования. Особенностью тила- коидов цианобактерий является отсутствие связи с цитоплазматической мембраной. Это единственная группа прокариот, имеющая дифференцированную мембранную систему.

У нитрифицирующих бактерий внутриклеточный мембранный аппарат имеет вид пластинок, или ламелл, состоящих из плоских пузырьков (рис. 3.16).
Из внутриклеточных мембран наиболее сложную структуру имеют мезосомы. Они представляют собой спиралевиднозакрученные, плоские или сферически трубчатые тельца. Формируются мезосомы в период клеточного деления в зоне образования поперечной перегородки. Они принимают участие в репликации хромосомы и распределении геномов между дочерними клетками, в синтезе веществ клеточной стенки. На участие
мезосомы в делении клетки указывает связь ее с ДНК нуклеоида. Хорошо развитые мезосомы обнаруживаются только у грам- положительных бактерий.
Накопленные к настоящему времени сведения говорят о том, что мембранные структуры бактерий достаточно дифференцированы и обеспечивают ход различных метаболических процессов в клетке.

  1. Цитоплазма и цитоплазматические включения
Цитоплазма - полужидкая коллоидная масса, состоящая на 70-80 % из воды и заполняющая внутреннюю полость клетки.
В цитоплазме различают две фракции. В одной из них представлены структурные элементы: рибосомы, аэросомы,
карбоксисомы, запасные включения, генетический аппарат, В другой фракции содержится сложная смесь растворимых РНК, ферментных белков, пигментов, минеральных веществ, продуктов и субстратов метаболических реакций. Эта фракция получила название цитозоля.

Благодаря наличию разнообразных органических соединений цитоплазма бактериальных клеток характеризуется повышенной вязкостью. Она в 800-8000 раз больше вязкости воды (приближается к вязкости глицерина). Молодые клетки, находящиеся в лаг-фазе или на начальных этапах логарифмической фазы, имеют более низкую вязкость цитоплазмы; у стареющих - вязкость повышается, напоминая по консистенции гель. Степень вязкости цитоплазмы характеризует не только возраст клетки, но и ее физиологическую активность. Повышение вязкости цитоплазмы у старых культур является одним из факторов, обусловливающих снижение физиологической активности клеток. Цитоплазма является средой, связывающей все внутриклеточные структуры в единую систему.
Рибосомы. В цитоплазме бактериальной клетки постоянно содержатся структуры сферической формы, размером 15-20 нм, молекулярной массой 3106.
Рибосомы состоят на 60-65 % из рибосомальной РНК и на 35- 40 % из белка. Последние богаты основными аминокислотами. При ультрацентрифугировании рибосомы бактерий оседают со скоростью, составляющей около 70 единиц Сведберга (S)7, за что получили название 708-рибосом. Цитоплазматические рибосомы эукариот крупнее и их называют 80S-рибосомами (константа седиментации их равна 80S).
Каждая рибосома состоит из двух субъединиц: 30S и 50S, которые различаются размерами молекул РНК и количеством входящего в их состав белка. Большая субъединица (50S) содержит две молекулы рРНК - 5S и 23S и 35 молекул различных белков. В состав малой субъединицы (30S) входит одна молекула 16 рРНК и 21 молекула разного типа белков. Количество рибосом в клетке непостоянно - от 5000 до 90000. Оно определяется возрастом клетки и условиями культивирования бактерий. Минимальное количество содержится в начале лаг-фазы, а максимальное - в экспоненциальной фазе роста культуры. У кишечной палочки в период активного роста на полноценной питательной среде за 1 с синтезируется 5-6 рибосом. Большая часть их в цитоплазме бактерий находится в свободном состоянии, а остальная -
S = 1 сведберг-единице = 10"13 см (с) ед. поля.

объединена нитями матричной РНК в полисомы. Количество рибосом в полисомах может достигать нескольких десятков. Это свидетельствует о высокой белоксинтезирующей активности клетки, так как рибосомы являются местом белкового синтеза. Их образно называют «фабриками» белка.
Газовые вакуоли (аэросомы). Данные структуры присущи только некоторым водным и почвенным бактериям. Они обнаружены у фототрофных серобактерий, бесцветных нитчатых бактерий, а также у бактерий рода Renobacter. В клетке их содержится до 40-60 (рис. 3.17). Газовые вакуоли окружены тонкой


Рис. 3.17. Клетка Renobacter vocuolatum с аэросомами (увеличение х 70 000)

белковой мембраной. Внутри их содержатся газовые пузырьки, число которых непостоянно. Состав и давление газа в пузырьках и аэросомах в целом определяются количеством газов, растворенных в окружающей среде. Аэросомы находятся либо в сжатом состоянии, либо заполнены газом среды. Состояние их регулируется гидростатическим давлением среды. Резкое увеличение давления вызывает сжатие аэросом и клетки при этом утрачивают плавучесть.
Аэросомы регулируют плавучесть клетки, обеспечивая возможность перемещения ее в благоприятные условия аэрации, освещения, содержания питательных веществ. Особенностью является их одноразовое функционирование в состоянии заполненности газом. После сжатия под действием гидростатического давления повторно газом они не заполняются и

постепенно разрушаются. Клетка может воспроизводить их только путем образования заново.
При заполненных газом аэросомах бактерии удерживаются на поверхности воды, при сжатых - погружаются в ее толщу либо оседают на дно водоема. Этот своеобразный способ перемещения выработался в процессе эволюции в основном у бактерий, лишенных жгутиков, а следовательно, и способности к активному передвижению.
Фикобилисомы. Эти внутриклеточные структуры характерны для цианобактерий. Они имеют вид гранул диаметром 28-55 нм, являются местом локализации водорастворимых пигментов - фикобилипротеидов, которые определяю цвет цианобактерий и участвуют в фотосинтезе.
Хлоросомы, или хлоробиум-везикулы - структуры, в которых локализован фотосинтезирующий аппарат зеленых бактерий рода Chlorobium. Они имеют вытянутую форму, длиной 100-150 нм, шириной 50-70 нм, окружены однослойной белковой мембраной. Хлоросомы расположены плотным слоем под цитоплазматической мембраной, но физически отделены от нее. В хлоросомах зеленых бактерий содержатся пигменты фотосинтеза - бактериохлорофиллы, которые поглощают кванты света и энергию передают в реакционные центры фотосинтеза.
Карбоксисомы. В клетках отдельных видов фототрофных (цианобактерии, некоторые пурпурные бактерии) и хемолитотрофных (нитрифицирующие бактерии) прокариот содержатся структуры, имеющие форму многогранника, размером 90-500 нм. В соответствии с выполняемой функцией они получили название карбоксисомы. В них содержится фермент рибулозо- дифосфаткарбоксилаза, который катализирует реакцию связывания углекислоты с рибулозодифосфатом в цикле Кальвина. У автотрофных бактерий они являются местом фиксации двуокиси углерода. Карбоксисомы окружены однослойной белковой мембраной, которая предохраняет фермент от воздействия внутриклеточных протеаз.
Запасные питательные вещества* Кроме описанных структурных элементов, в цитоплазме бактерий содержатся в виде включений гранулы различной формы о размеров. Присутствие их в
клетке непостоянно и связано с составом питательной среды и физиологическим состоянием культуры. Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и источником элементов питания. Они образуются обычно в культурах на свежих, богатых питательными веществами средах, когда рост клеток в силу каких-то причин заторможен, или после окончания периода активного роста. Химический состав включений различен и неодинаков у разных видов бактерий. Ими могут быть полисахариды, липиды, кристаллы и гранулы неорганических веществ.
Из полисахаридов следует прежде всего назвать крахмал, гликоген и крахмалоподобное вещество - гранулезу. Наиболее распространенным является гликоген. Он обнаружен у бацилл, сальмонелл, кишечной палочки, сардин и др. У споровых анаэробов рода Clostridium клетки содержат мелкие гранулы гранулезы. Данные включения используются клеткой как источники энергии и углерода.
Липиды накапливаются в цитоплазме бактерий в виде мелких капель и зерен. У многих бактерий липидные включения представлены поли-р-оксимасляной кислотой, на долю которой часто приходится до 50 % сухой биомассы бактерий. Особенно богаты данным соединением бактерии рода Bacillus и фототрофные бактерии. Поли-р-оксимасляная кислота синтезируется в больших количествах при росте микроорганизмов на средах, богатых углеводами. В каждой цепи полилактида на долю остатков р-окси- масляной кислоты приходится до 60 %, в связи с чем для бактерий это соединение является идеальной «кладовой» энергии. У некоторых микроорганизмов накапливаются воска и нейтральные жиры (триглицериды). Так, у микобактерий и актиномицетов воска иногда составляют до 40 % сухой массы, нейтральными жирами богаты клетки дрожжей рода Candida, Rhodotorula, количество их достигает почти 60 %.
Все липидные включения у микроорганизмов служат источником энергии и углерода.
В клетках многих бактерий часто обнаруживаются особые включения, названные зернами вол юти на. По химической природе волютин представляет собой полифосфат. Название волютин

происходит от видового названия серобактерий Spirillum volutans, у которых впервые были описаны эти включения. Волютин обладает свойством метахромазии, т.е. вызывает изменение цвета некоторых красителей. Если бактерии окрасить метиленовым синим или толуидиновым синим, то зерна волютина приобретают пурпурный или красно-фиолетовый цвет. В связи с этим исследователи В. Бабеш и Е. Эрнст, впервые описавшие данные включения, назвали их метахроматичес кими зернами. Зерна волютина имеют сферическую форму, размером до 0,5 мкм. Они образуются в условиях хорошего питания микроорганизмов, особенно на средах, богатых углеводами, а также при наличии в среде глицерина. Обнаруживается волютин в клетках как патогенных, так и сапрофитных бактерий, например, у спирилл, азотобактера, возбудителя дифтерии.
Волютин используется клеткой в основном как источник фосфатных групп и частично энергии.
У бесцветных и пурпурных серобактерий при окислении сульфидов внутри клетки в виде капель откладывается минеральная сера. Накопление серы происходит на средах, богатых сероводородом H2S. При исчерпании сульфидов из среды бактерии используют внутриклеточную серу. Для бесцветных серобактерий она служит источником энергии, для фотосинтезирующих пурпурных серобактерий - донором электронов.
У цианобактерий запасным веществом является цианофицин. Эго полипептид, состоящий из аргинина и аспарагиновой кислоты. Он служит источником азота при недостатке его в среде. Накопление гранул цианофицина происходит в стационарной фазе роста культуры и может составлять до 8 % сухой массы клетки.

Цитоплазматическая мембрана, плазмалемма - основная, универсаль­ная для всех клеток составная часть поверхностного аппарата. Ее толщина составляет около 10 нм. Она ограничивает цитоплазму и защищает ее от внешних воздействий, принимает участие в процессах обмена веществ с окружающей средой.

Химическими компонентами мембраны явля­ются липиды и белки. Липидысоставляют в среднем 40 % массы мембран. Среди них преобладают фосфолипиды.

Молекулы липидов располагаются в виде двой­ного слоя (билипидный слой). Каждая молекула липида образована полярной гидрофильной головкой и неполярными гидрофобными хвостами. В цитоплазматической мембране их гидрофильные головки обращены к наружной и внутренней поверхности мембра­ны, а гидрофобные хвосты - внутрь мембраны (рис.).

Кроме основного билипидного слоя, в состав мембран входят белки двух разновидностей: пе­риферические и интегральные. Периферические белки связа­ны с полярными головками липидных молекул элект­ростатическими взаимодействиями. Они не образуют сплошного слоя. Периферические белки связывают плазмалемму с над- или субмембран­ными структурами поверхностного аппарата.

Интегральные белки более или менее глубоко погружены в мембрану, либо пронизывают ее насквозь (см. рис.).

С некоторыми молекулами липидов и белков плазмалеммы животных клеток связаны ковалентными связями молекулы полисахаридов. Их короткие, сильно разветвленные молекулы образуют гликолипиды и гликопротеиды . Полисахаридный слой покрывает всю поверхность клетки. Он называется гликокаликсом (от лат. гликис - сладкий и калюм - толстая кожа), и представляет собой надмембранный комплекс животной клетки.

Функции плазмалеммы. Плазмалемма выполняет барьерную, рецепторную и транспортную функции.

Барьерная функция . Окружая клетку со всех сторон, цитоплазматическая мембрана играет роль механического барьера – преграды между сложно организованным внутриклеточным содержимым и внешней средой. Барьерную функцию обеспечивает билипидный слой, не давая содержимому клетки растекаться и препятствуя проникновению в клетку чужеродных для нее веществ.

Рецепторная функция. Некоторые белки мембраны способны узнавать определенные вещества и связываться с ними. Таким образом рецепторные белки участвуют в отборе молекул, поступающих в клетки. К рецепторным белкам относятся, например, антигенраспознающие рецеп­торы В-лимфоцитов, рецепторы гормонов и т.д. К этому же типу можно отнести интегральные белки, выполняющие специфические ферментативные функции, осуществляю­щие процессы пристеночного пищеварения в кишечнике.

В плазматическую мембрану встроены также сиг­нальные белки, способные в ответ на действие раз­личных факторов окружающей среды изменять свою пространственную структуру и таким образом пере­давать сигналы внутрь клетки. Следовательно, плаз­матическая мембрана обеспечивает раздражи­мость организмов (способность воспринимать раздражители и определенным образом реагировать на них), осуществляя обмен информацией между клеткой и окружающей средой.



В осуществлении рецепторной функции, кроме мембранных белков, важную роль играют элементы гликокаликса.

Разнообразие и специфичность наборов рецепторов на поверхности клеток приводит к созданию очень сложной системы маркеров, позволяющих отличить «свои» клетки (той же особи или того же вида) от «чужих». Сходные клетки вступают друг с другом во взаимодействия, приводящие к слипанию поверхностей (коньюгация у бактерий, образование тканей у животных).

С цитоплазматической мембраной связана локализация специфических рецепторов, реагирующих на физические факторы. Так, у фотосинтезирующих бактерий и цианобактерий на мембранах локализованы рецепторы (хлорофиллы), взаимодействующие с квантами света. В плазмалемме светочувствительных клеток животных расположена специальная система фоторецепторов (родопсин). С помощью фоторецепторов световой сигнал превращается в химический, что в свою очередь приводит к возникновению нервного импульса.

Транспортная функция. Одной из основных функ­ций мембраны является перенос веществ. Выделяют несколько основных способов транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану: диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт и транспорт в мембранной упаковке.

Диффузия - движение веществ через мембрану по гради­енту концентрации (из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Этот процесс происходит без затраты энергии вслед­ствие хаотического движения молекул. Диф­фузный транспорт веществ осуще­ствляется либо через билипидный слой (жирорастворимые вещества), либо при участии транспортных белков мем­браны (рис.). В этом случае транспортные белки образуют молекулярные комплексы - каналы, через которые проходит растворенные молекулы и ионы.

Облегченная диффузия - на­блюдается тогда, когда специаль­ные мембранные белки-переносчи­ки избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану. При этом переносимые частицы переме­щаются по градиенту концентра­ции, но быстрее, чем при обычной диффузии. Диффузия и облегченная диффузия являются пассивными видами транспорта.

Наконец, наиболее важный вид транспорта - активный мембранный транспорт. Его принципиальное отличие от пассивного транспорта состоит в возможности переноса вещества против градиента концентрации. Для этого в мембране имеются специальные насосы, работающие с ис­пользованием энергии (чаще всего АТФ).

Одним из наиболее распростра­ненных мембранных насосов является так называемая калиево-натриевая АТФаза (К\Na-АТФаза). Благодаря ее работе из клетки непрерыв­но удаляются ионы Na + и закачиваются ионы К + . Таким образом в клетке и вне ее поддерживается разность концент­раций этих ионов, что лежит в основе многих биоэлектрических и транспорт­ных процессов.

В результате активного транс­порта с помощью мембранного на­соса происходит также регуляция концентрации Mg 2+ и Са 2+ в клетке.

Наряду с ионами путем активного транспорта через цитоплазматическую мембрану в клетку поступают моносахариды, аминокислоты и другие вещества.

Своеобразной и относительно хорошо изученной раз­новидностью мембранного транспорта является транс­порт в мембранной упаковке. Он особенно важен для клеток протистов, пищеварительных и секреторных клеток, фагоцитов и др. Различают эндоцитоз и экзоцитоз - в зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из нее).

Эндоцитоз (от греч. эндон - внутри и китос - клетка) - поглощение клеткой пищевых частиц. При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает, обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную упаковку, возникшую за счет впячивания мембраны (рис.).

Эндоцитоз разделяют на фаго­цитоз (захват и поглощение круп­ных твердых частиц) и пиноцитоз (поглощение жидкости). Путем эн­доцитоза осуществляется питание гетеротрофных протистов, защит­ные реакции организма (поглощение лейкоцитами чужеродных части­ц) и др. Он не характе­рен для растений и грибов (подумайте, почему).

Экзоцитоз - транспортировка веществ, заключенных в мембранную упаковку, из клетки во внешнюю сре­ду. Вакуолярный пузырек перемещается к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Таким способом выделяют­ся пищеварительные ферменты, секретор­ные гранулы, гор­моны, гемицеллюлоза и др.

1. Что такое плазмалемма? Можно ли ее видеть в световой микроскоп? 2. Каковы химический состав и строение плазмалеммы? 3. Какие функции выполняет плазмалемма? 4. Какие вещества и как обеспечивают выполнение плазмалеммой сигнальной функции? 5. Как осуществляется перенос веществ через мембрану? 6. В чем состоит принципиальное отличие пассивного транс­порта от активного? 7. Что общего и отличного между процессами фагоцитоза и пиноцитоза? Клетки каких организмов могут осуществлять эти процессы? Свой ответ обоснуйте.

Цитоплазма — обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром; подразделяется на гиалоплазму (основное вещество цитоплазмы), органоиды (постоянные компоненты цитоплазмы) и включения (временные компоненты цитоплазмы). Химический состав цитоплазмы: основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы), различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Характерная особенность цитоплазмы эукариотической клетки — постоянное движение (циклоз ). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органоидов клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Гиалоплазма (цитозоль ) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь — более жидкая гиалоплазма и гель — более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель превращается в золь и наоборот.

Функции цитоплазмы:

  1. объединение всех компонентов клетки в единую систему,
  2. среда для прохождения многих биохимических и физиологических процессов,
  3. среда для существования и функционирования органоидов.

Клеточные оболочки

Клеточные оболочки ограничивают эукариотические клетки. В каждой клеточной оболочке можно выделить как минимум два слоя. Внутренний слой прилегает к цитоплазме и представлен плазматической мембраной (синонимы — плазмалемма, клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана), над которой формируется наружный слой. В животной клетке он тонкий и называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), в растительной клетке — толстый, называется клеточной стенкой (образован целлюлозой).

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны . Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2) полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

А — гидрофильная головка фосфолипида; В — гидрофобные хвостики фосфолипида; 1 — гидрофобные участки белков Е и F; 2 — гидрофильные участки белка F; 3 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к липиду в молекуле гликолипида (гликолипиды встречаются реже, чем гликопротеины); 4 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к белку в молекуле гликопротеина; 5 — гидрофильный канал (функционирует как пора, через которую могут проходить ионы и некоторые полярные молекулы).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.

Функции мембран

Мембраны выполняют такие функции:

  1. отделение клеточного содержимого от внешней среды,
  2. регуляция обмена веществ между клеткой и средой,
  3. деление клетки на компартаменты («отсеки»),
  4. место локализации «ферментативных конвейеров»,
  5. обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),
  6. распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ . Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

При пассивном транспорте вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. В любом растворе имеются молекулы растворителя и растворенного вещества. Процесс перемещения молекул растворенного вещества называют диффузией, перемещения молекул растворителя — осмосом. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Можно выделить следующие виды пассивного транспорта: 1) простая диффузия — транспорт веществ непосредственно через липидный бислой (кислород, углекислый газ); 2) диффузия через мембранные каналы — транспорт через каналообразующие белки (Na + , K + , Ca 2+ , Cl -); 3) облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за перемещение определенных молекул или групп родственных молекул (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды); 4) осмос — транспорт молекул воды (во всех биологических системах растворителем является именно вода).

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется особыми белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. К активному транспорту относят: 1) Na + /К + -насос (натрий-калиевый насос), 2) эндоцитоз, 3) экзоцитоз.

Работа Na + /К + -насоса . Для нормального функционирования клетка должна поддерживать определенное соотношение ионов К + и Na + в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация К + внутри клетки должна быть значительно выше, чем за ее пределами, а Na + — наоборот. Следует отметить, что Na + и К + могут свободно диффундировать через мембранные поры. Na + /К + -насос противодействует выравниванию концентраций этих ионов и активно перекачивает Na + из клетки, а K + в клетку. Na + /К + -насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как K + , так и Na + . Цикл работы Na + /К + -насоса можно разделить на следующие фазы: 1) присоединение Na + с внутренней стороны мембраны, 2) фосфорилирование белка-насоса, 3) высвобождение Na + во внеклеточном пространстве, 4) присоединение K + с внешней стороны мембраны, 5) дефосфорилирование белка-насоса, 6) высвобождение K + во внутриклеточном пространстве. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3Na + и закачивает 2К + .

Эндоцитоз — процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул. Различают два типа эндоцитоза: 1) фагоцитоз — захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и 2) пиноцитоз — захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Явление фагоцитоза открыто И.И. Мечниковым в 1882 г. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны. Таким способом из клеток желез внутренней секреции выводятся гормоны, у простейших — непереваренные остатки пищи.

    Перейти к лекции №5 «Клеточная теория. Типы клеточной организации»

    Перейти к лекции №7 «Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов»

Цитоплазматическая мембрана (плазмалемма) — основная, универсальная для всех клеток часть поверхностного аппарата. Ее толщина составляет около 10 нм. Плазмалемма ограничивает цитоплазму и защищает ее от внешних воздействий, принимает участие в процессах обмена веществ между клеткой и внеклеточной средой.

Основными компонентами мембраны являются липиды и белки. Липиды составляют около 40 % массы мембран. Среди них преобладают фосфолипиды.

Молекулы фосфолипидов располагаются в виде двойного слоя (липидный бислой). Как вы уже знаете, каждая молекула фосфолипида образована полярной гидрофильной головкой и неполярными гидрофобными хвостами. В цитоплазматической мембране гидрофильные головки обращены к наружной и внутренней сторонам мембраны, а гидрофобные хвосты — внутрь мембраны (рис. 30).

Кроме липидов, в состав мембран входят белки двух типов: интегральные и периферические. Интегральные белки более или менее глубоко погружены в мембрану либо пронизывают ее насквозь. Периферические белки располагаются на внешней и внутренней поверхностях мембраны, причем многие из них обеспечивают взаимодействие плазмалеммы с надмембранными и внутриклеточными структурами.

На внешней поверхности цитоплазматической мембраны могут располагаться молекулы олиго- и полисахаридов. Они ковалентно связываются с мембранными липидами и белками, образуя гликолипиды и гликопротеины. В клетках животных такой углеводный слой покрывает всю поверхность плазмалеммы, образуя надмембранный комплекс. Он называется гликокаликсом (от лат. гликис — сладкий, калюм — толстая кожа).

Функции цитоплазматической мембраны. Плазмалемма выполняет ряд функций, важнейшими из которых являются барьерная, рецепторная и транспортная.

Барьерная функция. Цитоплазматическая мембрана окружает клетку со всех сторон, играя роль барьера — преграды между сложно организованным внутриклеточным содержимым и внеклеточной средой. Барьерную функцию обеспечивает, прежде всего, липидный бислой, не позволяющий содержимому клетки растекаться и препятствующий проникновению в клетку чужеродных веществ.

Рецепторная функция. В цитоплазматическую мембрану встроены белки, способные в ответ на действие различных факторов внешней среды изменять свою пространственную структуру и таким образом передавать сигналы внутрь клетки. Следовательно, цитоплазматическая мембрана обеспечивает раздражимость клеток (способность воспринимать раздражители и определенным образом реагировать на них), осуществляя обмен информацией между клеткой и окружающей средой.

Некоторые рецепторные белки цитоплазматической мембраны способны распознавать определенные вещества и специфически связываться с ними. Такие белки могут участвовать в отборе необходимых молекул, поступающих в клетки.

К рецепторным белкам относятся, например, антигенраспознающие рецепторы лимфоцитов, рецепторы гормонов и нейромедиаторов и т. д. В осуществлении рецепторной функции, кроме мембранных белков, важную роль играют элементы гликокаликса.

Разнообразие и специфичность наборов рецепторов на поверхности клеток приводит к созданию сложной системы маркеров, позволяющих отличать s.свои:/ клетки (той же особи или того же вида) от s.чужих:/. Благодаря этому клетки могут вступать друг с другом во взаимодействия (например, конъюгация у бактерий, образование тканей у животных).

В цитоплазматической мембране могут быть локализованы специфические рецепторы, реагирующие на различные физические факторы. Например, в плазмалемме светочувствительных клеток животных расположена специальная фоторецепторная система, ключевую роль в функционировании которой играет зрительный пигмент родопсин. С помощью фоторецепторов световой сигнал превращается в химический, что, в свою очередь, приводит к возникновению нервного импульса.

Транспортная функция. Одной из основных функций плазмалеммы является обеспечение транспорта веществ как в клетку, так и из нее во внеклеточную среду. Выделяют несколько основных способов транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану: простая диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт и транспорт в мембранной упаковке (рис. 31).

При простой диффузии наблюдается самопроизвольное перемещение веществ через мембрану из области, где концентрация этих веществ выше, в область, где их концентрация ниже. Путем простой диффузии через плазмалем-му могут проходить небольшие молекулы (например, Н 2 0, 0 2 , С0 2 , мочевина) и ионы. Как правило, неполярные вещества транспортируются непосредственно через липидный бислой, а полярные молекулы и ионы — через каналы, образованные специальными мембранными белками. Простая диффузия происходит относительно медленно. Для ускорения диффузного транспорта существуют мембранные белки-переносчики. Они избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану. Такой тип транспорта называется облегченной диффузией. Скорость переноса веществ при облегченной диффузии во много раз выше, чем при простой.

Диффузия (простая и облегченная) — разновидности пассивного транспорта. Он характеризуется тем, что вещества транспортируются через мембрану без затрат энергии и только в том направлении, где наблюдается меньшая концентрация данных веществ.


Активный транспорт — перенос веществ через мембрану из области низкой концентрации этих веществ в область более высокой. Для этого в мембране имеются специальные насосы, работающие с использованием энергии (см. рис. 31). Чаще всего для работы мембранных насосов используется энергия АТФ.

Одним из наиболее распространенных мембранных насосов является натрий-калиевая АТ Фаза (Na + /K + - АТ Фаза). Она удаляет из клетки ионы Na + и закачивает в нее ионы К + - Для работы Ыа + /К + -АТФаза использует энергию, выделяемую при гидролизе АТФ. Благодаря этому насосу поддерживается разность концентраций Na + и К + в клетке и внеклеточной среде, что лежит в основе многих биоэлектрических и транспортных процессов.

В результате активного транспорта с помощью мембранных насосов происходит также регуляция содержания Mgr + , Са 2+ и других ионов в клетке.

Путем активного транспорта через цитоплазматическую мембрану могут перемещаться не только ионы, но и моносахариды, аминокислоты, другие низкомолекулярные вещества.

Своеобразной и относительно хорошо изученной разновидностью мембранного транспорта является транспорт в мембранной упаковке. В зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из нее), различают два вида этого транспорта — эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитоз (отгреч. эндон — внутри, китос — клетка, ячейка) — поглощение клеткой внешних частиц путем образования мембранных пузырьков. При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы обволакивает внеклеточный материал и захватывает его, заключая в мембранную упаковку (рис. 32).

Выделяют такие разновидности эндоцитоза, как фагоцитоз (захват и поглощение твердых частиц) и пиноцитоз (поглощение жидкости).

Путем эндоцитоза осуществляется питание гетеротрофных протистов, защитные реакции организма (поглощение лейкоцитами чужеродных частиц) и др.

Экзоцитоз (от греч. экзо — снаружи) — транспортировка веществ, заключенных в мембранную упаковку, из клетки во внешнюю среду. Например, пузырек комплекса Гольджи перемещается к цитоплазматической мембране и сливается с ней, а содержимое пузырька выделяется во внеклеточную среду. Таким способом клетки выделяют пищеварительные ферменты, гормоны и другие вещества.

1. Можно ли увидеть плазмалемму в световой микроскоп? Каковы химический состав " и строение цитоплазматической мембраны?

2. Что такое гликокаликс? Для каких клеток он характерен?

3. Перечислите и поясните основные функции плазмалеммы.

4. Какими способами может осуществляться транспорт веществ через мембрану? В чем заключается принципиальное отличие пассивного транспорта от активного?

5. Чем отличаются процессы фагоцитоза и пиноцитоза? В чем проявляется сходство этих процессов?

6. Сравните различные типы транспорта веществ в клетку. Укажите черты их сходства и различия.

7. Какие функции не смогла бы выполнять цитоплазматическая мембрана, если бы в ее состав не входили белки? Ответ обоснуйте.

8. Некоторые вещества (например, диэтиловый эфир, хлороформ) проникают через биологические мембраны даже быстрее, чем вода, хотя их молекулы намного больше молекул воды. С чем это связано?

    Глава 1. Химические компоненты живых организмов

  • § 1. Содержание химических элементов в организме. Макро- и микроэлементы
  • § 2. Химические соединения в живых организмах. Неорганические вещества

    • Глава 2. Клетка - структурная и функциональная единица живых организмов

  • § 10. История открытия клетки. Создание клеточной теории
  • § 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизосомы

    • Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме

  • § 24. Общая характеристика обмена веществ и преобразование энергии

    • Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах

Общие сведения об эукариотической клетке

Каждая эукариотическая клетка имеет обособленное ядро, в котором заключен отграниченный от матрикса ядерной мембра­ной генетический материал (это главное отличие от прокариоти­ческих клеток). Генетический материал сосредоточен преиму­щественно в виде хромосом, имеющих сложное строение и состоящих из нитей ДНК и белковых молекул. Деление клеток происходит посредством митоза (а для половых клеток - мейоза). Среди эукариотов есть как одноклеточные, так и многоклеточные организмы.

Существует несколько теорий происхождения эукариотических клеток, одна из них - эндосимбионтическая. В гетеротроф­ную анаэробную клетку проникла аэробная клетка типа бактериоподобной, которая послужила базой для появления митохондрий. В эти клетки начали проникать спирохетоподобные клетки, кото­рые дали начало формированию центриолей. Наследственный материал отгородился от цитоплазмы, возникло ядро, появился митоз. В некоторые эукариотические клетки проникли клетки ти­па сине-зеленых водорослей, которые положили начало появле­нию хлоропластов. Так впоследствии возникло царство растений.

Размеры клеток тела человека варьируются от 2-7 мкм (у тромбоцитов) до гигантских размеров (до 140 мкм у яйцеклетки).

Форма клеток обусловлена выполняемой ими функцией: нерв­ные клетки - звездчатые за счет большого количества отростков (аксона и дендритов), мышечные клетки - вытянутые, так как должны сокращаться, эритроциты могут менять свою форму при продвижении по мелким капиллярам.

Строение эукариотических клеток животных и растительных организмов во многом схоже. Каждая клетка снаружи ограничена клеточной оболочкой, или плазмалеммой. Она состоит из цитоплазматической мембраны и слоя гликокаликса (толщиной 10-20 нм), который покрывает ее снаружи. Компоненты гликокаликса - комплексы полисахаридов с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды).

Цитоплазматическая мембрана - это комплекс бислоя фосфолипидов с протеинами и полисахаридами.

В клетке выделяют ядро и цитоплазму . Клеточное ядро стоит из мембраны, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных пери­нуклеарным пространством, и пронизана порами.

Основу ядерного сока (матрикса) составляют белки: нитчатые, мин фибриллярные (опорная функция), глобулярные, гетероядерные РНК и мРНК (результат процессинга).

Ядрышко - это структура, где происходит образование и созревание рибосомальных РНК (р-РНК).

Хроматин в виде глыбок рассеян в нуклеоплазме и является нитерфазной формой существования хромосом.



В цитоплазме выделяют основное вещество (матрикс, гиалоплазму), органеллы и включения.

Органеллы могут быть общего значения и специальные (в клетках, выполняющих специфические функции: микроворсинки всасывающего эпителия кишечника, миофибриллы мышечных клеток и т. д.).

Органеллы общего значения - эндоплазматическая сеть (глад­кая и шероховатая), комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра.

В растительных клетках есть еще и хлоропласты, в которых протекает фотосинтез.

Элементарная мембрана состоит из бислоя липидов в комплексе с белками (гликопротеины: белки + углеводы, липопротеины: жиры + белки). Среди липидов можно выделить фосфолипиды, хо­лестерин, гликолипиды (углеводы + жиры), липопротеины. Каждая молекула жира имеет полярную гидрофильную головку и неполяр­ный гидрофобный хвост. При этом молекулы ориентированы так, что головки обращены кнаружи и внутрь клетки, а неполярные хвосты - внутрь самой мембраны. Этим достигается избирательная проницаемость для веществ, поступающих в клетку.

Выделяют периферические белки (они расположены только по внутренней или наружной поверхности мембраны), интеграль­ные (они прочно встроены в мембрану, погружены в нее, способны менять свое положение в зависимости от состояния клетки). Функции мембранных белков: рецепторная, структурная (поддерживают форму клетки), ферментативная, адгезивная, ан­тигенная, транспортная.

Схема строения элементарной мембраны жидкостно-мозаичная: жиры составляют жидкокристаллический каркас, а белки мозаично встроены в него и могут менять свое положение.

Важнейшая функция: способствует компартментации - подразделению содержимого клетки на отдельные ячейки, отличаю­щиеся деталями химического или ферментного состава. Этим достигается высокая упорядоченность внутреннего содержимого любой эукариотической клетки. Компартментация способствует пространственному разделению процессов, протекающих в клет­ке. Отдельный компартмент (ячейка) представлен какой-либо мембранной органеллой (например, лизосомой) или ее частью (кристами, отграниченными внутренней мембраной митохондрий).

Другие функции:

1) барьерная (отграничение внутреннего содержимого клетки);

2) структурная (придание определенной формы клеткам в со­ответствии с выполняемыми функциями);

3) защитная (за счет избирательной проницаемости, рецепции и антигенности мембраны);

4) регуляторная (регуляция избирательной проницаемости для различных веществ (пассивный транспорт без затраты энергии по законам диффузии или осмоса и активный транспорт с затратой энергии путем пиноцитоза, эндо- и экзоцитоза, работы натрий-калиевого насоса, фагоцитоза));

5) адгезивная функция (все клетки связаны между собой по­средством специфических контактов (плотных и неплотных));

6) рецепторная (за счет работы периферических белков мембра­ны). Существуют неспецифические рецепторы, которые воспри­нимают несколько раздражителей (например, холодовые и тепловые терморецепторы), и специфические, которые воспринимают только один раздражитель (рецепторы световоспринимающей системы глаза);

7) электрогенная (изменение электрического потенциала поверхности клетки за счет перераспределения ионов калия и нат­рия (мембранный потенциал нервных клеток составляет 90 мВ));

8) антигенная: связана с гликопротеинами и полисахаридами мембраны. На поверхности каждой клетки имеются белковые молекулы, которые специфичны только для данного вида кле­ток. С их помощью иммунная системы способна различать свои и чужие клетки.